mcenareTa samyaro - mcenareebis evolucia

მცენარეების ევოლუცია - (ინგ. Evolutionary history of plants) (რუს. Эволюция растений)

მცენარეების ევოლუცია გამომდინარეობს კომპლექსურობის დიდად განსხვავებული დონეებისგან, ადრეული მიკრობული ხავსებიდან დაწყებული, გამეტოფიტების, ლიკოპოდიუმების, და გვიმრანაირნის ჩათვლით და დამთავრებული შიშველთესლოვნებით და დღევანდელი ყვავილოვანი მცენარეებით.

ვინაიდან ბევრი ჯგუფი, რომლებიც ადრე არსებობდა, ისევ ყვავილობს, რაც აიხსნება წყალმცენარეების დომინანტობით ზღვის გარემოში, უფრო გვიან გამოყვანილმა ჯგუფებმა ასევე ჩაანაცვლა მანამდე ეკოლოგიურად დომინანტი მცენარეები, მაგ: ყვავილოვანი მცენარეების დომინირება შიშველთესლოვანებზე დედამიწის გარემოში.

პირველი მცენარეების გამოჩენის მტკიცებულება ჩნდება ორდოვიციულ პერიოდში, 450 მილიონი წლის წინ, წიაღისეული სპორების ფორმით. დედამიწაზე მცენარეები გამრავალფეროვნებას იწყებენ გვიან სილურულ პერიოდში, დაახლოებით 430 მილიონი წლის წინ, მათი გამრავალფეროვნების შედეგები მნიშვნელოვნად წარმოჩენილია ადრეულ დევონურ პერიოდში რაინის კაჟიდან. ამ კაჟის ფორმირება მოხდა ვულკანურ ცხელ ნაკადულებად, რომლებმაც შეინარჩუნა რამდენიმე ადრეული მცენარის ჯიშები უჯრედულად პეტრიფიკაციით.

ბევრი მახასიათებელი, რომელიც მცენარეებს გააჩნდათ შუა დევონური პერიოდისთვის, შენარჩუნებულია დღემდე, მათ შორის ფესვები და ფოთლები. გვიანი დევონური არა სპორომატარებელ მცენარეებს, როგორიცაა არქეოპტერისი (Archaeopteris) ჰქონდათ მეორადი ვასკულარული ქსოვილი, რომელიც წარმოქმნიდა ხეს და ახდენდა მაღალხეებიანი ტყეების ფორმირებას. ასევე გვიანი დევონური პერიოდისთვის, ელკინსია (Elkinsia), ადრეული თესლოვანი გვიმრა, ავითარებდა თესლს. ევოლუციური ინოვაცია გაგრძელდა კარბონულ პერიოდში და დღესაც მიმდინარეობს. მცენარეების ჯგუფების უმეტესობა შედარებით უვნებელი დარჩა დიდი გადაშენების მოვლენის შემდეგ, თუმცა შეიცვალა სტრუქტურა. შესაძლოა ეს იყო ყვავილოვანი მცენარეების გაჩენის მიზეზი გადაშენების პერიოდში (~200 მილიონი წლის წინ) და მათი შემდგომი მრავალფეროვნება ცარცულ და პალეოგენის პერიოდებში. უფრო გვიან გამოჩენილი მცენარეების ძირითადი ჯგუფი იყო ბალახები, რომლებიც მნიშვნელოვანი გახდა შუა პალეოგენში, დაახლოებით 40 მილიონი წლის წინ. ბალახებმა, ასევე ბევრმა სხვა ჯგუფებმა წარმოაჩინა მეტაბოიზმის ახალი მექანიზმები, რათა გადარჩენილიყვნენ დაბალი CO2-ის შემცველობის და ტროპიკების თბილ, მშრალ პირობებში ბოლო 10 მილიონი წლის მანძილზე.

მიწის კოლონიზაცია

მიწაზე მცენარეები გამოჩნდა მწვანე ზღვის წყალმცენარეებიდან, შესაძლოა 510 მილიონ წელზე მეტი ხნის წინ; ზოგიერთი მოლეკულა უფრო ადრეული წარმოშობისაცაა, 630 მილიონი წლის წინანდელი. მათი უახლოესი ცოცხალი ნათესავები არიან ხარასნაირი წყალმცენარეები; იმის დაშვებით, რომ ხარასნაირი წყალმცენარეების ბუნება მცირედ შეიცვალა მისი მრავალფეროვნების წარმოშობის შემდეგ, ეს ნიშნავს რომ მიწის მცენარეები განვითარდნენ დატოტვილი, ბოჭკოვანი ზღვის წყალმცენარეებისგან, რომლებიც მეჩხერ მტკნარ წყალში ბინადრობდნენ, შესაძლოა სეზონურად დაშრობად აუზებში. ზღვის წყალმცენარეს უნდა ჰქონოდა სასიცოცხლო ციკლი: იგი ძალიან მოკლედ აწყვილებდა ქრომოსომებს (დიპლოიდური მდგომარეობა) როდესაც კვერცხი და სპერმა პირველად ერწყმებოდა ერთმანეთს ზიგოტის შესაქმნელად; იგი მაშინვე დაიყოფოდა მეიოზებად დაუწყვილებელი ქრომოსომების ნახევარი რაოდენობით უჯრედების შექმნისთვის (სიცოცხლის ციკლის მდგომარეობა). სოკოსთან საერთო ინტერაქცია შესაძლოა ეხმარებოდა ადრეულ მცენარეებს დედამიწის გარემოსთან ადაპტაციაში.

მცენარეები არ იყვნენ პირველი ფიტოსინთეზატორები დედამიწაზე; გამოფიტვის კოეფიციენტი გვაფიქრებინებს, რომ ფოტოსინთეზურ ორგანიზმები უკვე არსებობდნენ დედამიწაზე 1,200 მილიონი წლის წინ, და მიკრობული განამარხებული ნივთები, ნაპოვნი მტკნარი წყლის ტბის ნარჩენებში, 1,000 მილიონი წლისაა, თუმცა ნახშირბადის იზოტოპის ჩანაწერი მიგვანიშნებს, რომ ისინი ძალიან მწირედ ახდენდა გავლენას ატმოსფერულ შემადგენლობაზე დაახლოებით 850 მილიონზე მეტი წლის წინ. ეს ორგანიზმები, მიუხედავად ფოტოგენეტიკური მრავლფეროვნებისა, სავარაუდოდ პატარა და მარტივი იყო, ახდენდა წყალმცენარის ქაფზე მეტის წარმოქმნას.

დედამიწაზე მცენარეების პირველი მტკიცებულება მომდინარეობს შუა ორდოვიციული ხანიდან (~470 მილიონი წლის წინ). ეს სპორები, ცნობილი როგორც კრიპტოსპორები, წარმოიქმნა უფრო ცალკეულად (ერთიანად), წყვილებად (დიადები) ან ოთხისგან შემდგარ ჯგუფებად (ტეტრადები) და მათი მიკროსტრუქტურა ემსგავსება ღვიძლის ხავსების სპორებს, რაც გვაფიქრებინებს, რომ ისინი იზიარებენ ორგანიზაციის ეკვივალენტ ხარისხს. მათი კედლები შეიცავს სპოროპოლენინს - ჩანასახოვან მცენარეებთან ნათესაობის კიდევ ერთი მტკიცებულება. შესაძლოა ატმოსფერულმა მოწამვლამ ხელი შუაშალა ევკარიოტებს დედამიწა დაეპყროთ მანამდე, ან შესაძლოა უბრალოდ დიდი დრო დასჭირდა ევოლუციისთვის აუცილებელ სირთულეს.

სპორები, რომლებიც ვასკულარული მცენარეების მსგავსია, ცოტა მოგვიანებით გაჩნდნენ, ზედა ორდოვიციურ ქანებში. იქიდან გამომდინარე თუ ზუსტად სად იყოფა ტეტრადი, ოთხიდან თითოეული სპორი ატარებს ტრილეტ ნიშანს, Y-ფორმას, რომელიც ასახავს იმ წერტილებს, რომლებზეც თითოეული უჯრედი ზემოდან ეფარება მის მეზობელს. თუმცა, ეს საჭიროებს, რომ სპორის კედლები ძლიერი და გამძლე იყოს ადრეულ ეტაპზე. ეს გამძლეობა მჭიდროდ ასოცირდება გამოშრობის მიმართ მდგრად გარე კედელთან, როდესაც სპორები უნდა გადარჩნენ წყლიდან. რასაკვირველია, ის ჩანასახოვანი მცენარეებიც კი, რომლებიც წყალს დაუბრუნდნენ, განიცდიან გამძლე კედლის ქონას, ამრიგად არ აქვთ ტრილეტური ნიშნები.

წყალმცენარეების სპორების უფრო დეტალური კვლევა გვიჩვენებს, რომ არც ერთს არ აქვს სამმაგ გამჭოლი სპორები, ან იმიტომ, რომ მათი კედლები არ არის საკმარისად მდგრადი, ან იმ იშვიათ შემთვევებში, როდესაც ისინი მდგრადია, სპორები იფანტებიან მანამ სანამ ისინი შეგროვდებიან იმ დონეზე, რომ წარმოქმნან ნიშნანი ან არ ერგებიან ტეტრაჰედრალურ ტეტრადას.

ადრეული მცენარეების მეგა განამარხებული ნაწილები იყვნენ ტალოიდური ორგანიზმები, რომლებიც ცხოვრობდნენ მდინარის სველ ნიადაგში, რომლებიც ფარავდნენ ადრეული სირულიური დატბორილი ველის დიდ ნაწილს. მათ გადარჩენა შეეძლოთ მხოლოდ მაშინ როდესაც მიწა წყლით იფარებოდა. არ არსებობდა მიკრობული საფუძველი.

როდესაც მცენარეებმა მიწას მიაღწიეს, გაუწყლოვების ორი მიდგომა არსებობდა. ბიოფიტებმა ისინი თავიდან მოიშორეს ან მათში გაერთიანდნენ, შეზღუდეს რა თავიანთი ტენის მახასიათებლების მასშტაბი ან გამოშრნენ და თავიანთი მეტაბოლიზმი შეიკავეს უფრო მეტი წყლის მოსვლამდე. ტრაქეოფიტებმა გაუძლეს გაუწყლოვნებას: მათ ყველას აქვთ წყალგამძლე გარე თხელი აპკის ფენა, როდესც ისინი ჰაერზე ხვდებიან (როგორც ბრიოფიტებს), რათა შეამცირონ წყლის დანაკარგი, თუმცა - ვინაიდან სრული დაფარვა მათ CO2-დან მოწყვეტდა ატმოსფეროში - მათ უწყვეტად განავითარეს სტომა, პატარა ღრუები აირის შეშვების და კონტროლის და მიღებისთვის. ტრაქეოფიტებმა ასევე განავითარეს ვასკულარული ქსოვილი, რათა დახმარებოდნენ წყლის მოძრაობას ორგანიზმებში (იხ. ქვემოთ), და გავიდნენ გამეტოფიტისთვის განკუთვნილი სასიცოცხლო ციკლიდან (იხ. ქვემოთ). ვასკულარული ქსოვილი ასევე ხასიათდება ვერტიკალური ზრდით წყლის დახმარების გარეშე და მან გზა გაუკვალა უფრო დიდი მცენარეების ევოლუციას მიწაზე.

მიწის ფლორის ჩამოყალიბებამ გამოიწვია ატმოსფეროში ჟანგბადის გაზრდილი ოდენობით აკუმულაცია, ვინაიდან მცენარეებმა ნარჩენი პროდუქტის სახით გამოყვეს ჟანგბადი. როდესაც ამ კონცენტრაციამ გადააჭარბა 13%-ს, დაიწყო ხანძრების გაჩენა. გარდა სადაო წყვეტისა გვიანდელ დევონურ ერაში, ხის ნახშირი მას შემდეგ არსებობს. ხის ნახშირის წარმოქმნა მნიშვნელოვანი ტაფონომიკური რეჟიმია. ტყის ხანძარი გამოყოფს აქროლად ნაერთებს, ტოვებს რა მხოლოდ სუფთა კარბონის გარსს. იგი არ არის სასიცოცხლო საკვები წყარო ბალახიმჭამელი ცხოველებისთვის ან დეტრიტოფაგებისთვის, ამიტომ აქვს შენარჩუნების მიდრეკილება; იგი ასევე ძლიერია, ამიტომ შეუძლია გაუძლოს წნევას და გამოხატოს მწვავე შეგრძნება, ზოგჯერ ქვე-უჯრედული, დეტალური.

სასიცოცხლო ციკლების ევოლუცია

დამატებითი ინფორმაცია: თაობათა მონაცვლეობა

ყველა მრავალუჯრედიან მცენარეს გააჩნია სასიცოცხლო ციკლი, რომელიც შედგება ორი თაობისაგან ან ფაზისგან. ერთ მათგანს ჰქვია გამეტოფიტი. მას გააჩნია ქრომოსომათა ერთი ნაკრები (აღინიშნება 1N) და წარმოშობს გამეტებს (სპერმატოზოიდები და კვერცხუჯრედები). მეორეს ჰქვია სპოროფიტი, მას გააჩნია წყვილი ქრომოსომები (აღინიშნება 2N)და წარმოშობს სპორებს. გამეტოფიტები და სპოროფიტები შსაძლებელია ჰომომორფულად იდენტურები იყვნენ ან შესაძლებელია განსხვავებული ჰეტერომორფები იყვნენ.

მცენარეთა ევოლუციის სქემაში მოხდა ხვლილება ჰომომორფულიდან ჰეტერომორფულისკენ. ხმელეთის მცენარეთა წყალმცენარე წინაპრები ალბათ თითქმის ჰაპლობიონტიკებს წარმოადგენდნენ, რომლებიც თავის მხრივ ჰაპლოიდურია მთელი თავისი სასიცოცხლო ციკლების დროს, ეღტუჯრედიანი ზიგოტიდან დაწყებული, რომელიც განაპირობებს 2N სტადიას. ხმელეთის ყველა მცენარე (მათ შორის მაღალი მცენარეებიც) მიეკუთვნებიან დიპლობიონტიკებს, ანუ როგორც ჰაპლოიდურ ასევე დიპლოიდურ მრავალუჯრედიანს. ორი მიმართულება ნათელია: ხავსისებურებმა (ღვიძლისებური ხავსი, ხავსები, რქისებრი ხავსები) გამოიმუშავეს გამეტოფიტები და სპოროფიტებთან ერთად თითქმის მათზე სრულად დამოკიდებულნი გახდნენ; ძარღვიანმა მცენარეებმა გამოიმუშავეს სპოროფიტები გემატოფიტებთან ერთად და ამასთანავე იგი მცირდება მარცვლოვან მცენარეებში.

გამოითქვა ვარაუდი, რომ სასიცოცხლო ციკლის დომინირებადი ფაზის ხარისხში დიპლოიდური ფაზის წარმოშობას საფუძვლად უდევს ის ფაქტორი, რომ დიპლოიდია შსაძლებლობას იძლევა საზიანო მუტაციის ექსპრესიის შენიღბვას გენეტიკური კომპლემენტაციის გზით. ამგვარად, თუ დიპლოიდურ უჯრედში ერთერთი მშობლის გენომი შეიცავს მუტაციას, რომელიც ახდენს დეფექტს ერთ ან რამოდენიმე გენურ პროდუქტზე, ამგვარი ნაკლები შესაძლებელია კომპენსირებულ იქნას მეორე მშობლის გენომით (რომელსაც ამის მიუხედავად შეუძლია გააჩნდეს თავისი ნაკლი სხვა გენებში). იმდენად რამდენადაც დიპლოიდური ფაზა ხდება დომინანტური შენიღბვის ეფექტი უშვებს გენომის ზომას და შსაბამისად ინფორმაციულ შემცველობას რათა შეზღუდვების გარეშე გააუმჯობესოს რეპლიკაციის სიზუსტე ზღვრების გარეშე. ინფორმაციულობის ზრდა დაბალი დანაკარგით მეტად მისაღებია, რადგანაც იგი ახალ საშუალებებს იძლევა კოდირებისთვის. ეს აზრი ეჭვის ქვეშ მოექცა იმის მტკიცებულობის გამო, რომ შერჩევა (სელექცია) აღარ არის ეფექტური ჰაპლოიდური ეტაპის ცხოვრების ციკლში, არამედ მეტად ეფექტურია ხავსებისა და ანგიოსპერმების (დახურულთესლიანი მცენარეები) სასიცოცხლო ციკლების ეტაპზე.

არსებობს ორი ურთიერთკონკურენტი თეორია რომელიც ხსნის დიპლობიონტიკების სასიცოცხლო ციკლის წარმოშობას.

ინტერპოლაციის თეორია (ცნობილია აგრეთვე როგორც ანტითეტიკური და ინტერკალარიული თეორია) თვლის, რომ სპოროფითი ფაზა სრულიად ახალი გამოგონებაა, რომელიც გამოწვეული იქნა ახლად გაზრდილი ზიგოტის მიტოზური გაყოფის შდეგად, რომელიც შმდგომში გაგრძელდა მეიოზამდე, რომელიც გამოიმუშავებს სპორებს. ეს თეორია ვარაუდობს, რომ პირველი სპოროფიტები გამეტოფიტების სრულიად სხვა მორფოლოგიის მატარებლები იყვნენ, რომელნიც დამოკიდებული იყვნენ მათზე. როგორც ჩანს ეს კარგად მიესადაგება იმას რაც ცნობილია ხავსების შესახებ, სადაც ვეგეტატიური თალოიდური გამეტოფიტი წარმოადგენს უბრალო სპოროფითების მიერ პარაზიტებით დატვირთვას, რომლებიც ხშირად ღეროზე სპორანგიის სახითაა. უბრალო სპოროფიტის გართულებული ნათესაობრივი ფორმა მოიცავს ფოტოსინთეზის უჯრედების შესაძლო წარმოქმნას, რაც გაათავისუფლებს მას გამეტოფიტისგან, რაც შეინიშნება ზოგიერთ რქოვანფოთლოვნებში (Anthoceros), რაც საბოლოო ჯამში სპოროფიტში განავითარებს ორგანოებს და ძარღვოვან ქსოვილებს და გადაიქცევა დომინირებად ფაზად ტრაქეოფიტებში (ძარღვოვან მცენარეებში). ეს თეორია შესაძლებელია მხარდაჭერილ იქნას იმ დაკვირვებებით, სადაც ჩანს რომ პატარა კუკსონია გამეტოფიტის თაობებით იყო მხარდაჭერილი. დაფიქსირდა დიდი ღერძული ზომების ფოტოსინთეზის განყოფილების ქსოვილი, ამგვარად თვითშენარჩუნებით იგი უზრუნველყოფს განვითარების შესაძლო გზას სპოროფიტების დამაკმაყოფილებელ ფაზამდე.

ალტერნატიულ ჰიპთეზას ჰქვია გარდასახვის თეორია (ან ჰომოლოგიური თეორია). ეს ამთკიცებს რომ სპოროფიტი წარმოიშვა ზიგოტის ჩასახვის შემდეგ მეიოზის პროცესის უეცარი შეკავებით.იმდენად რამდენადაც გამოიყენება იგივე გენეტიკური მასალა ჰაპლოიდური და დიპლოიდური ფაზები ერთნაირად გამოჩნდება. სწორედ ეს ხსნის ზოგიერთი წყალმცენარის ქცევას, რომლებიც აწარმოებენ იდენტური სპოროფიტებისა და გამეტოფიტების ფაზის მონაცვლეობას. გარემოში მიწის გამოშრობის მომდევნო ადაპტაცია ართულებს სქესობრივ გამრავლებას, იგი მიგვიყვანს გამეტოგიტის სქესობრივი აქტივობის გამარტივებამდე და სპოროფიტის ფაზის შემუშავებამდე, რათა უკეთესად გავრცელდეს წყალშუღწევადი სპორებით. სპოროფიტისა და გამეოფიტის ქსოვილი შენარჩუნებულია რაინის (Rhynie) კირქვაზე და მას იგივე სირთულე გააჩნია. სწორედ ეს უჭერს მხარს ამ ჰიპოთეზას.

ევოლუციის მორფოლოგია. ქსილემა

დამატებითი ინფორმაცია: ქსილემა

ფოტოსინთეზისთვის მცენარემ ატმოსფეროდან უნდა შთანთქოს CO2. ეს მიმდინარეობს შემდეგი პროცესის ხარჯზე: იმ დროს როცა ღრუ (სტომა) ღიაა CO2-ის შთანთქმისთვის, წყალი შესაძლებელია აორთქლდეს. წყლის დაკარგვა უფრო მალე ხდება ვიდრე CO2-ის შთანთქმა, ამიტომაც მცენარეს სჭირდება მისი ჩანაცვლება, რითვისაც მათ შეიმუშავეს წყლის ტრანსპორტირების სისტემა სველი ნიადაგიდან ფოტოსინთეზის ადგილამდე. ადრეული მცენარეები წყალს შეიწოვდნენ უჯრედების კედლებს შორის, შემდეგ კი მათ შეიმუშავეს წყლის დაკარგვის კონტროლის შესაძლებლობა (და CO2-ის შთანთქმა) ღრუებით პერფორირებული წყალგაუმტარი აპკის გამოიყენებით. წყლის ტრანსპორტის სპეციალიზებული ქსოვილი მალე გადაიზარდა ჰიდროიდის, ტრაქეიდის და შემდგომში მეორეული ქსილემის სახით, შემდგომ ენდოდერმისა და საბოლოოდ ძარღვის სახით.

სილურიულ-დევონური პერიოდის მაღალი დონის (დიდი რაოდენობის) CO2-ის არსებობისას, როდესაც მცენატრეებმა პირველად დაიწყეს დედამიწის კოლონიზაცია, წყლის მოთხოვნა შედარებით დაბალი იყო. იმის გამო, რომ დედამიწიდან უფრო მეტი CO2 შთანთქმულ იქნა, ვიდრე მის შთანთქმაზე საჭირო წყალი იქნებოდა, განვითარდა მეტად დახვეწილი ტრანსპორტის სისტემები. რამდენადაც წყლის ტრანსპორტის მექანიზმები და და წყალგაუმტარი აპკები ვითარდებოდნენ, მცენარეებს შეძლოთ გადარჩენილიყვნენ მუდმივად წყლით ფენით დაფარვის გარეშე. ეს გადასვლა პოიკილოჰიდრიდან ტოჰომოიოჰიდრამდე ავლენს კოლონიზაციისათვის ახალ შესაძლებლობებს. მცენარეებს სჭირდებათ საიმედო შიდა სტრუქტურა, რომელიც შეიცავს გრძელ ვიწრო არხებს ნიადაგიდან წყლის ტრანსპორტირებისთვის ნიადაგს ზემოთ მცენარის სხვადასხვა ადგილებამდე, განსაკუთრებით კი იმ ადგილეში სადაც ხდება ფოტოსინთეზი.

სილურიული პერიოდისას CO2 ადვილი მოპოვებადი იყო, ამიტომაც საჭირო იყო ცოტაოდენი წყლის მოპოვება იყო საჭირო. კარბონული პერიოდის ბოლოს, როდესაც CO2-ისდონე შემცირდა დღესდღეობით არსებულ ლდონემდე, დაახლოებით 17-ჯერ მეტი წყალი დაიკარგა CO2-ის შტანთქმის თითო ერთეულზე. მიუხედავად ამისა ამ იოლ დღეებში წყალი საკმაოდ მნიშვნელოვანი იყო და საირო იყო რომ იგი მიწოდებოდა მცენარეებს სველი ნიადაგიდან, რათა არ მომხდარიყო მათი გახმობა.

წყლის ტრანსპორტის ამ ადრეულმა მოჭიდება-დაძაბულობის მექანიზმმა ისარგებლა უპირატესობით. წყალს გააჩნია თვისება შევიდეს მეტად მშრალ ადგილებში და ეს პროცესი ჩქარდება როცა წყალს შეუძლია შეაღწიოს ქსოვილიში მცირეოდენი სივრცეებით. წყლის ვიწრო ღეროებში, მაგალითად უჯრედების კედლებში ან ტრაქეიდებში (ძარღვები), როდესაც მოლეკულები ორთქლდებიან ერთი ბოლოდან, ისინი ითრევენ სხვა მოლეკულებს არხების გასწვრივ. ამიტომ ტრანსპირაცია წყლის ტრანსპორტირების ერთადერთი მამოძრავებელი ძალა იყო ადრეულ მცენარეებში. მიუხედავად ამისა სპეციალური სატრანსპორტო ძარღვების გარეშე მოჭიდება-დაძაბულობის მექანიზმს არ შეუძლია წყლის ტრანსპორტირება რამდენიმე სანტიმეტრ მანძილზე მეტ სიგრძეზე, რომლითაც შემოისაზღვრებოდა ადრეული მცენარეების ზომები. ეს პროცესი მოითხოვს წყლის მუდმივ მარაგს ერთი ბოლოდან ჯაჭვის შესანარჩუნებლად: მისი ამოწურვისაგან თავის დასაღწევად მცენარეებმა შეიმუშავეს წყალგაუმტარი აპკები. ადრეულ აპკებს შესაძლებელია არ გააჩნდათ ფორები, მაგრამ ისინი სრულად არ ფარავდნენ მცენარის ზედაპირს, რათა გაგრძელებულიყო აირის მიმოცვლა. მიუხედავად ამისა გაუწყლოება ხშირად გარდაუვალი იყო. თავდაპირველად მცენარეები ამას უმკლავდებოდნენ უჯრედების კედლებს შორის შენახული წყლის ხარჯზე და როდესაც საქმე რთულდებოდა ისინი იყენებდნენ ამ რეზერვს.

მცირე ზომებით შეზღუდვისგან გასათავისუფლებლად და მუდმივი ტენიანობისათვის რომელსაც განიცდის პარენქიმატოზური სისტემის ქვეშ მყოფი მცენარე, საჭიროა მეტად ეფექტური წყლის ტრანსპორტირების სისტემის შექმნა. ადრეულ სილურიულ პერიოდში მათ გამოიმუშავეს სპეციალიზებული უჯრედები, რომლებიც დანახშირდნენ (გახევდნენ) (ან წარმოქმნეს მსგავსი ქიმიური ნაერთი) რათა თავი აეცილებინათ დაპატარავებისგან (იმპლოზიისგან). ეს პროცესი დაემთხვა უჯრედების კვდომას, რამაც ხელი შეუწყო მათი შიგთავსისგან გათავისუფლებას და მათში წყლის გატარებას. ეს მეტად ფართე, მკვდარი და ცარიელი უჯრედები მეტად წყალგამტარი აღმოჩნდნენ, ვიდრე უჯრედშორისი მეთოდი, რაც ზრდის ტრანსპორტირების პოტენციალს მეტ მანძილზე და აგრეთვე CO2-ის დიფუზიის სიჩქარეს.

ყველაზე ადრეული ნამარხები რომელთაც გააჩნდათ წყალსატრანსპორტო მილები არიან სილურიული პერიოდის მცენარეები რომლებიც შესულია კუკსონიას გვარში. ადრეული დევონური პერიოდის პრეტრაქეოფიტებს აგლაოფიტონსა და ჰორნეოფიტონს გააჩნიათ თანამედროვე ხავსების ჰიდროიდების ძალიან მსგავსი სტრუქტურა.

მცენარეები აგრძელებდნენ სიახლეების შემოტანას, წინააღმდეგობათა ნაკადის შემცირების ახალი ხერხების შემუშავების საკუთარი უჯრედების ფარგლებში, რის ხარჯზეც ზრდიდნენ წყლის ტრანსპორტულობის ეფექტურობას. მილების კედლების გასქელებული ზოლები შეიმჩნევა ადრეულ სილურულ პერიოდში, რაც აადვილებს წყლის დინებას. ზონარისებრი მილები, აგრეთვე კედლებზე უჯრედული ორნამენტების მილები დანახშირდნენ (გახევდნენ) და მათ შექმნეს ერთუჯრედიანი არხები - ტრაქეიდები. ისინი შემდგომი თაობის სატრანსპორტო უჯრედების დიზაინია, რომელთაც ჰიდროიდებთან შედარებით მეტად მტკიცე სტრუქტურა გააჩნიათ და თავიდან იცილებენ მის კოლაფსს წყლის მაღალი დაძაბულობისას. ტრაქეიდს შეიძლება გააჩნდეს ერთადერთი ევოლუციური წარმომავლობა, შესაძლებელია რქოვანფოთლოვანთა ფარგლებში, რომლებიც აერთიანებენ ძარღვიან მცენარეებს (მაგრამ შესაძლებელია ისინი არაერთხელ განვითარდნენ).

წყლის ტრანსპორტირება მოითხოვს რეგულაციას და მისი დინამიური კონტროლირება უზრუნველყოფილია სტომის (ღრუს) მიერ. აირის მოცულობის ცვლილებით მათ შეუძლიათ შეზღუდონ წყლის დაკარგვის რაოდენობა ტრანსპორტაციის გზით. ეს მნიშვნელოვანი როლია მაშინ როცა წყლის მიწოდება არ არის მუდმივი და სტომები ნამდვილად მეტად განვითარებულია ტრაქეიდებამდე, რომელიც წარმოდგენილია არაღეროვან რქოვანა ხავსებში.

ენდოდერმისები შესაძლოა განვითარდნენ სილიურ-დევონური პერიოდის დროს, მაგრამ პირველი შთენილი მტკიცებულებები ამგვარი სტრუქტურებისათვის არის კარბონულ პერიოდში. ეს სტრუქტურა ფესვებში ფარავს წყლის სატრანსპორტო ქსოვილს და არეგულირებს იონების მიმოცვლას (და იცავს არასასურველი პათოგენეზისგან და ა.შ. რათა ვერ შეაღწიონ წყლის ტრანსპორტირების სისტემაში). ენდოდერმისს ასევე შეუძლია უზრუნველყოს უფრო მაღალი წნევა, რომელიც დააწვება წყალს ფესვებიდან როდესავ ტრანსპორტირება არ არის საკმარისი.

როდესაც მცენარეები განვითარდნენ კონტროლირებადი წყლის ტრანსპორტირების ამ ეტაპზე, ისინი ნამდვილად ჰომოიოჰიდრულები იყვნენ, მათ შეეძლოთ წყლის ექსტრაგირება (გამოყოფა) თავიანთი გარემოდან ფესვისმაგვარი ორგანოებიდან და არ ყოფილიყვნენ დამოკიდებული ტენიანი ზედაპირის აპკზე, რომელიც მას საშუალებას აძლევდა მეტად გაზრდილიყვნენ ზომაში. გარემო სამყაროსგან დამოუკიდებლობის შედეგად მათ დაკარგეს გახმობისგან თავიანთი გადარჩენის შესაძლებლობა.

დევონიური პერიოდის განმავლობაში მაქსიმალური ქსილემას დიამეტრი გაიზარდა, მისი მინიმალური დიამეტრი საკმაოდ მუდმივი რჩებოდა. შუა დევონიურ პერიოდში ზოგიერთი მცენარის ტრაქეიდული დიამეტრი იყო პლატოიდური. ფართო ტრაქეიდებს შეეძლოთ წყლის უფრო სწრაფად ტრანსპორტირება, მაგრამ ზღვრული სატრანსპორტო მაჩვენებელი დამოკიდებულია ასევე თვით ქსილემის კონის ზღვრულ ჯვარედინა სექციურ ფართობზე. ძარღვთა კონის სისქის ზრდა როგორც ჩანს შეესაბამება მცენარის ღერძის სისქესა და სიმაღლეს. იგი აგრეთვე მჭიდრო დამოკიდებულებაშია ფოთლების გაჩენასთან და სტომას გაზრდილ სიმკვრივესთან, ორივე მათგანი კი განაპირობებდა წყლის მოთხოვნის ზრდას.

სანამ უფრო ფართე ტრაქეიდები თავიანთი ძლიერი კედლებით შეძლებდნენ მიეღწიათ წყლის ტრანპორტირების მაღალი წნევისთვის, ამან გაზარდა კავიტაციის პრობლემა. კავიტაცია წარმოიშობა როცა ჰაერის ბუსთულები წარმოიქმნება ძარღვებში, რომელიც წყვეტს კავშირებს წყლის მოლეკულების ჯაჭვში და იცავს მათ მეტი წყლისაგან შემაკავშირებელი დაძაბულობით. ტრაქეიდს, რომელმაც ერთხელ უკვე განიცადა კავიტაცია, ვერ მოიშორებს მის ემბოლიას და ვერ დაუბრუნდება თავის ფუნქციას (გარდა რამოდენიმე განვითარებული ანგიოსპერმისა რომელთაც ეს მექანიზმი განვითარებული აქვთ). ამგვარად კარგი მცენარეები ცდილობენ აიცილონ კავიტაცია. ამ მიზეზით ღრმულებს ტრაქეიდის კედლებში ძალიან მცირე დიამეტრი აქვთ, რათა თავიდან აიცილონ ჰაერის შეღწევა და ბირთვში უშტულების წარმოქმნა. კავიტაციის წარმოქმნის მთავარი მიზეზია გაყინვა-გადნობის ციკლი. ტრაქეიდის კედლის დაზიანება შეუქცევლად განაპირობებს ჰაერის შეღწევას და კავიტაციას, ამიტომაც მნიშვნელოვანია ბევრი ტრაქეიდების პარალელურად მუშაობა.

საბოლოოდ რამდენადაც ზოგჯერ ჩნდება კავიტაციის ინციდენტი, მცენარეებმა განავითარეს რიგი მექანიზმებისა, რათა შეაჩერონ დაზიანება. მცირე რღმულები უკავშირდება მოსაზღვრე არხხებს რათა ხელი შეუწყონ სითხის, მაგრამ არა ჰაერის გადადინებას მათ შორის, თუმცა რაც არ უნდა სასაცილოდ მოგვეჩვენოს ეს ღრმულები, რომლებიც თავიდან იცილებენ ემბოლიის გავრცელებას, ისინი თავად გვევლინებიან მის ძირითად მიზეზად. ეს ღრმულებიანი ზედაპირი დამატებითად ამცირებს ქსილემას გავლით წყლის დინებას 30%-ით. იურული პერიოდის წიწვოვნებმა განივითარეს გამჭრიახი განვითარებულობა, იყენებდნენ რა სარქველის მსგავს სტრუქტურას რათა მოეხდინათ კავიტირებული (გამოცარიელებული) ელემენტების იზოლაცია. ამგვარ მრგვალოვან-ღეროვან სტრუქტურას გააჩნია მოტივტივე უფორმო მასა ბლითის შუაში. როდესაც ერთი მხარე განიცდის წნევის ზეწოლას, ეს უფორმო მასა შეიწოვება ბლითში და კეტავს მას შემდეგი გადადინებისგან. სხვა მცენარეები ადვილად იღებენ კავიტაციას. მაგალითად, მუხა ზრდის ფართე ღერძების რგოლს ყოველი გაზაფხულის დასაწყისში, რომელთაგანაც ვერცერთი ვერ უძლებს ზამთრის ყინვას. ნეკერჩხალი იყენებს ფესვის წნევას ყოველ გაზაფხულზე რათა ძალა დაატანოს მცენარის წვენს ფესვებიდან ზემოთ ავიდეს, გამოწურავს რა ჰაერის ბუშტულებს.

სიმაღლეში ზრდაში ასევე ჩართულია ტრაქეიდების სხვა მახასიათებლებიც მხარდაჭერილი მისი გახევებული კედლებით. გადაშენებული ტრაქეიდები შენარჩუნდნენ რათა ფორმირებულიყო ძლიერი, ხის ღერო, უმრავლეს შემთხვევაში ჩამოყალიბებული მეორეული ქსილემით. ადრეული მცენარეები, ტრაქეიდები იყო მექანიკურად მგრძნობიარე და რჩებოდა მის ცენტრალურ პოზიციაზე, რეროს რგოლზე გარედან შემოვლებული მჭიდრო ძირითადი ქსოვილით (სკლერენქიმა). მაშინაც კი როცა ტრაქეიდები იღებენ სტრუქტურულ როლს, ისინი გარშემოცულები არიან ძირითადი ქსოვილით.

ტრაქეიდები სრულდება კედლებით რომელიც აწესრიგებს ნაკადის შეკავებას. ძარღვების შემადგენლებს გააჩნიათ პერფორირებული კედლები, და მოწყობილია იმ თანმიმდევრობით, რომ იმოქმედოს ისე, თითქოს ისინი წარმოადგენდნენ ერთ სრულ ძარღვს. დაბოლოების კედლების ფუნქცია, რომელიც იყო ნაგულისხმევი მდგომარეობა დევონიურ პერიოდში, შესაძლებელია არსებობდა იმისათვის, რომ აეცილებინა ემბოლია. ემბოლია ის პროცესია, როდესაც ტრაქეიდში წარმოიქმნება ბუშტულები. ეს შესაძლებელია მოხდეს გაყინვის შედეგად ან აირების გახსნით ხსნარში. თუ ემბოლია წარმოიქმნა, მისი მოშორება ჩვეულებისამებრ შეუძლებელია (მოგვიანებით განვიხილოთ). დაზიანებულ უჯრედს არ შეუძლია წყლის გამოდევნა და იგი გამოუდეგარია.

ტანის კედლები გამორიცხავს რომ, ადრევასკულარული მცენარეების ტრაქეიდებს შეეძლოთ ოპერირება ერთნაირი ჰიდრავლიკური გამტარობა, ისე როგორც პირველ ვასკულარულ (ძარღვიან) მცენარეს - კუკსონიას.

ტრაქეიდების ზომა შემოსაზღვრულია, რამდენადაც იგი წარმოადგენს ერთ უჯრედს. ეს ზღუდავს მათ ზომებს, რომელიც თავის მხრივ ზღუდავს მის მაქსიმალურად გამოყენებად დიამეტრს 80 მიკრომეტრამდე. გამტარიანობა იზრდება დიამეტრის მეოთხე ხარისხამდე, ამგვარად გაზრდილ დიამეტრს გააჩნია უდიდესი ანაზღაურება. ძარღვის ელემენტები, რომლებიც შეიცავენ რამდენიმე უჯრედს, დაკავშირებულია მის დაბოლოებებთან, გადააჭარბეს მათ ზღვარს და მოახერხეს უფრო დიდი მილების ფორმირება, აღწევენ რა 500 მიკრომეტრი ზომის დიამეტრს და მისი სიგრძე 10 მეტრამდეა.

ძარღვები პირველად განვითარდა მშრალი, დაბალი CO2-ის პერიოდში გვიან პერმულ ხანაში, ცხენისკუდიანებში გვიმრები და სელაგინელა წარმოიშვა დამოუკიდებლად და შემდგომ გამოჩნდა შუა ცარცულ პერიოდში ყვავილოვან მცენარეებსა (ანგიოსპერმები) და საფართესლოვნებს (გნეტოფიტა) შორის. ძარღვები საშუალებას აძლევს ხის ერთსა და იმავე ჭრილის ფართობზე გადაიტანოს ასჯერ მეტი წყალი ვიდრე ეს ტრაქეიდებს შეუძლიათ. ამან საშუალება მისცა მეტად შეევსოთ თავიანთი ღეროები სტრუქტურული ბოჭკოებით და აგრეთვე გახსნეს ახალი ნიშა მხოხავი მცენარეებისთვის, რომელთაც შეძლოთ წყლის ტრანსპორტირება, მიუხედავად იმისა, რომ ისინი არ იყვნენ ხეების მაგვარად მსხვილი. მიუხედავად ამგვარი უპირატესობებისა ტრაქეიდულ საფუძვლიანი ხეები მეტად მსუბუქია ვიდრე ძარღვიანი ხეები, რომელთაც მეტი გამყარება სჭირდებათ რათა თავიდან აიცილონ კავიტაცია.

ფოთლები

ფოთლები დღესდღეობით ყველა ეტაპზე გვხვდება. ეს ადაპტაცია მოხდა იმისათვის, რომ ფოტოსინთეზისთვის შესაძლებელი ყოფილიყო დიდი რაოდენობის მზის სინათლის მიღება. ფოთლებმა არაერთხელ განიცადეს ევოლუცია და შესაძლებელია მისი საწყისი ფორმა იყო ელკისმაგვარი წანაზარდი რათა დაეცვათ ადრეული მცენარეები მცენარეების მჭამელებისგან. ფოთლები წარმოადგენს მცენარის ფოტოსინთეზის მთავარ ორგანოს. მათი კლასიფიკაციის მიხედვით ისინი შეიძლება დავყოთ ორ ტიპად: მიკროფილები, რომელთაცც არ გააჩნიათ კარგად განვითარებული ვენოზური ქსელი და მეგაფილები, რომლებიც დიდი ზომისაა და გააჩნიათ ვენოზური ქსელი. ივარაუდება, რომ ეს სტრუქტურები წარმოიშვა ურთიერთდამოუკიდებლად. უოლტერ ციმერმანის ტელომის თეორიის (მცენარეთა სტრუქტურის ფუნდამენტური ერთეული) მიხედვით მეგაფილები განვითარდა იმ მცენარეებიდან რომელთაც ჰქონდათ სამგანზომილებიანი დატოტვა, სამი ტრანსფორმაციის შედეგად - გადაჭარბება, რის გამოც მივიღეთ ტიპიური ფოთლების გვერდითი პოზიცია, დანერგვა, რომელმაც მოახდინა ბრტყელი წყობის ფორმირება, აპკიანობა ან შერწყმა, რომელმაც გააერთიანა ბრტყელი ტოტები, ამ ფაქტორების შედეგად ჩამოყალიბდა დამახასიათებელი ფოთლის თხელი ფენა. ყველა ეს სამი ეტაპი რამდენჯერმე განმეორდა დღევანდელი ფოთლის ევოლუციისთვის.

ფართოდაა გავრცელებული ის რწმენა, რომ ტელომის თეორიას ამყარებს წიაღისეული არტეფაქტები. მიუხედავად ამისა ვოლფგანგ ჰაგემანმა დასვა კითხვები მისი მორფოლოგიური და ეკოლოგიური მიზეზების გამო და წამოაყენა ალტერნატიული თეორია. ამ ტელომის თეორიის მიხედვით ყველაზე პრიმიტიულ ხმელეთის მცენარეებს აქვთ სამგანზომილებიანი დატოტვის სისტემა რადიალურად სიმეტრიული ღერძებისა (ტელომები), ჰაგემანის ალტერნატიული თეორიის მიხედვით ეს პირიქითაა: ყველაზე პრიმიტიულ ხმელეთის მცენარეებს, რომელთაც მისცეს საწყისი ძარღვოვან (ვასკულარულ) მცენარეებს იყვნენ ბრტყელი ფორმის, თალოიდური, ფოთლის მსგავსი, ღერძის გარეშე, რაღაც ღვიძლისფორმის ხავსის ან გვიმრის წანაზრდილი. ისეთი ღერძები როგორიცაა ღეროები და ფესვები განვითარდნენ მოგვიანებით როგორ ახალი ორგანოები. როლფ ზატლერმა ივარაუდა ყოვლიმომცველი პროცესი, რომელიც ორიენტირებული იყო განეხილა რომ რჩებოდა ისეთი რამ რაც თელომის თეორიასა და ჰაგემანის ალტერნატივას და ამასთანავე სხვა დამატებებს ითვალისწინებდა როგორ მჭიდროდდაკავებულ ურთიერთობებს დორსივენტრალურ (ბრტყელ) და რადიალურ (ცილინდრისებური) სტრუქტურებს შორის, რისი მოძიებაც შეიძლება წიაღისეულ და ცოცხალ ხმელეთის მცენარეებში. ეს იდეა მოლეკულარული გენეტიკური კვლევებით არის მხარდაჭერილი. ამგვარად ჯეიმსმა (2009) დაასკვნა, რომ ეს ახლა ფართოდ არის მიღებული. რადიალურობა (ღერძის მახასიათებელი ისეთი როგორიცაა ღერო) და დორსივენტრალურობა (ფოთლების მახასიათებელი) არსებობს, მაგრამ ეს უკიდურესად უწყვეტი სპექტრია. ფაქტიურად ეს მხოლოდ დროის მომენტია KNOX-ის გენის გამოსავლენად!

ტელომური (ტელომის) თეორიის გადმოსახედიდან გამოთქმულ იქნა მოსაზრება, რომ ფოთლების ევოლოუციამდე მცენარეებს ფოტოსინთეზის აპარატი გააჩნდათ ღეროებზე. დღესდღეობით მეგაფილური ფოთლები ჩვეულებრივ მოვლენად იქცნენ 360 მილიონი წლის წინ, 40 მილიონი წლის შემდეგ, რაც მარტივმა უფოთლო მცენარეებმა დაიწყეს დედამიწის კოლონიზაცია ადრეულ დევონურ პერიოდში. ეს გავრცელება დაკავშირებული იყო ატმოსფეროში ნახშირორჟანგის კონცენტრაციის ვარდნითგვიან პალეოზოურ პერიოდში, რაც მჭიდროდაა დაკავშირებული ფოთლის ზედაპირზე ღრუების გამკვრივებასთან. ეს ალბათ დაშვებული იქნა უკეთესი ტრანსპირაციისათვისა (სითხის გამოყოფა) და აირმიმოცვლისთვის. დიდი ფოთლებ ღრუების ნაკლები რაოდენობით გადახურდებოდნენ მზის სითბოსგან, ამიტომაც ღრუების გაზრდილი სიმკვრივე საშუალებას მისცემდა ფოთლის უკეთ გაგრილებას და ამგვარად მისი გავრცელების შესაძლებლობას.

რაინიული კირქვის ფიქალების რინიოფიტები შეიცავდნენ მხოლოდ თხელ, უფორმო ღერძს. ადრეული დევონიური პერიოდიდან შუა დევონიურ პერიოდამდე ტრიმეროფიტები განიხილებოდნენ ფოთლოვნებად. ვასკულარულ (ძარღვიან) მცენარეთა ჯგუფები ამოიცნობა მათი მასისა და სპორანგიის დაბოლოებით, რომელიც მორთულია ღერძის ბოლოებზე, რომლებიც შესაძლებელია იყოს გაორებული ან გასამებული. ზოგიერთი ორგანიზმები, როგორებიცაა ფსილოფითონი, ატარებენ ენაციებს. ესენია ღეოს წვეტიანი წანაზარდები, რომელთაც არ გააჩნიათ საკუთარი ვასკულარული მომარაგება.

იგივე დროში ზოსტეროფილოფიტები ხდებიან მნიშვნელოვანი. ეს ჯგუფი შეინიშნება თავიანთი კარგად გამოყვანილი სპორანგიით, რომელიც გაიზარდა მოკლე გვერდით ტოტზე მთავარ ღერძთან ახლოს. ისინი ხანდახან იტოტებოდნენ განსხვავებული H-ის ფორმით. ამ ჯგუფის უმრავლესობა ავლენდა წვეტიან წანაზარდებს მათ ღერძებზე. რამდენადაც არცერთ მათგანს არ გააჩნდათ ვასკულარული კვალი და პირველი დამამტკიცებელი არსებობა ვასკულარული ენაციების ჩნდება რაინის ასტეროქსილონის გენში. ასტეროქსილონის წვეტიან წანაზარდებს ჰქონდათ სულ მცირე პრიმიტიული ვასკულარული მიწოდება, ფოთლის კვალი შეინიშნებოდა ცენტრალური პროტოსტელიდან ყოველი ინდივიდუალური ფოთლისკენ. კლუმბოსის ნამარხები ცნობილი როგორც ბარაგვანატია უკვე გამოჩნდა ნამარხებში დაახლოებით 20 მილიონი წლის წინ, გვიან სილურიულ პერიოდში. ამ ორგანისმში ეს ფოთლოვანი კვალი გრძელდება ფოთოლში რათა წარმოქმნას შუა ვენა. ერთი თეორია, ენაციის თეორია, ამტკიცებს, რომ ფოთლები განვითარდნენ პროტოსტელის წანაზარდებიდან არსებულ ენაციებთან დაკავშირებით, მაგრამ ამავე დროს შესაძლებელია ისიც, რომ მიკროფილები განვითარდნენ დატოტვილი ღერძის აპკის ფორმირებით.

ასტეროქსილონი და ბარაგვანათია ფართოდ განიხილება როგორც პრიმიტიული ლიკოპოდიუმები. ლიკოპოდიუმები დღესდღეობითაც გავრცელებულები არიან, ისინი ცნობილნი არიან როგორც ფრთიანა ხავსები იზოიტები და კვერთხისმაგვარი ხავსები. ლიკოპოდები არიან განსხვავევული მიკროფილის ფოთლების ცალი კვალის მატარებელნი. მიკროფილებს შეეძლოთ ზრდა განსაკუთრებულ ზომამდე. ლეპიდოდენდრალები ავრცელებდნენ მიკროფილებს ერტ მეტრზე მეტ სიგრძეზე - მაგრამ თითქმის ყველა მათგანს გააჩნდა მხოლოდ ერთი ვასკულარული კონა. (გამონაკლისია იშვიათტოტიანობა ზოგიერთ სელაგრინელას ჯიშებში).

მეტად ცნობილი ფოთლები, მეგაფილები, მოიაზრებიან რომ მათ უნდა ჰქონდეთ ნამდვილად ცალკე საწყისები, ისინი ოთხჯერ გვევლინებიან დამოუკიდებლად, გვიმრებში, შვიტებში, პროგინოსპერმებში და თესლიან მცენარეებში. მათი საწყისი ორადგაყოფილი ტოტებისგანაა, რომელმაც პირველად გადაფარეს ერთმანეთი და თანდათანობით განავითარეს აპკები და ევოლუცია განიცადეს ფოთლისმაგვარ სტრუქტურამდე. ასე, რომ მეგაფილები ამ ტელომის თეორიის მიხედვით შედგებიან აპკიანი ტოტების ჯგუფიდან, მაშასადამე ფოთლის შუალედი ჩნდება იქ სადაც ფოთლის ვასკულარული კონა ვითარდება და ემგვანება ორ გაყოფილ ღერძს. ყოველ ოთხ ჯგუფში მეგაფილების ევოლუციაში, მათი ფოთლები თავდაპირველად ვითარდებიან გვიან დევონიურ პერიოიდან ადრეულ კარბონულ პერიოდამდე, ხდებოდა რა მათი გამრავალფეროვნება მისი საბოლოო ფორმების მიღებამდე შუა კარბონულ პერიოდში.

შემდგომი მრავალფეროვნების (დივერსიფიკაციის) შეწყვეტა შესაძლებელია დაკავშირებულია განვითარების შეზღუდვასთან, მაგრამ რატომ დასჭირდა ამდენი დრო პირველ რიგში ფოთლების განვითარებას? მცენარეები არსებობდნენ დედამიწაზე ყველაზე ცოტა 50 მილიონი წლით ადრე, ვიდრე მეგაფილები გახდებოდნენ მნიშვნელოვანნი. მიუხედავად იმისა, რომ პატარა, იშვიათი მეზოფილები ცნობილი არიან ადრეული დევონური პერიოდიდან ეოფილოფიტონის გვარით, მათი განვითარება არ შეიძლებოდა ყოფილიყო მათი გამოჩენის დამაბრკოლებლად. დღესდღეობით ყველაზე კარგი ახსნაა იმაზე დაკვირვება, რომ CO2-ის შემადგენლობა ატმოსფეროში ამ დროისთვის სწრაფად მცირდება - ეს ვარდნა დევონურ პერიოდში დაახლოებით 90%-ს აღწევს. ეს სეესაბამება ღრუების სიმკვრივის ზრდას 100-ჯერ. ღრუები წყალს საშუალებას აძლევენ აორთქლდნენ ფოთლებიდან, რაც იწვევს მათ მოღუნვას. როგორც ჩანს ღრუების დაბალი სიმკვრივე დევონური პერიოდის დასაწყისში აღნიშნავს იმას, რომ აორთქლება შეზღუდული იყო და ფოთლები გადახურდებოდნენ თუ ისინი ნებისმიერ ზომამდე გაიზრდებოდნენ. ღრუების სიმკვრივეს არ შეუძლია ზრდა, რადგანაც პრიმიტიულ სტელებს და ძეზღუდულ ფესვთა სისტემას არ შეუძლიათ წყლის მიწოდება იმდენად სწრაფად, რომ შესაბამებოდეს ტრანსპირაციის სიჩქარეს (წყლის გამოდევნა).

ნათელია, რომ ფოთლები ყოველთვის არ არიან ხელსაყრელნი როგორც ნაჩვენებია ფოთლების მეორეული დაკარგვის ჩვეულ შემთხვევაში,რომლის საკმაოდ ცნობილ მაგალითად გვევლინება კაკტუსები და ცოცხისმაგვარი გვიმრა ფსილოტუმი.

მეორეულ ევოლუციას აგრეთვე შეუძლია შენიღბოს ზოგიერთი ფოთლების ჭეშმარიტი ევოლუციური წარმოშობა. გვიმრების ზოგიერთი ჯიშში ჩანს რთული ფოთლები რომლებიც მიმაგრებულია ფსევდოსტელაზე ვასკულარული კონის შეზრდის საშუალებით ფოთლის შუალედის გარეშე. გარდა ამისა, შვიტას (ეკისეტუმი) ფოთლები არიან მხოლოდ ერთი ვენის (კვალის) მატარებლები და აქედან გამომდინარეობს, რომ ისინი წარმოადგენენ მიკროფილებს. თუმცა, როგორც განამარხები და მოლეკულური მონაცემები გვაჩვენებს მათ წინაპრებს გააჩნდათ რთული ვენოზური ფოთლები და მიმდინარე მდგომარეობა მიუთითებს მეორეული გამარტივების შედეგზე.

ფოთლოვან ხეებს ჰქონდათ სხვა ნაკლი, ფოთლებით დაფარვა. გავრცელებული აზრი, რომ მცენარეს სცვივა ფოთლები მაშინ როდესაც ისინი ძალიან მოკლდებიან - მცდარია. მარადმწვანეები ყვაოდნენ პოლარულ სარტყელში დედამიწის ბოლო სათბურის პერიოდის დროს. საყოველთაოდ მიღებული მიზეზი ზამთრის განმავლობაში ფოთოლცვენისა არის ამინდთან გამკლავება, ქარის ძალები და თოვლის სიმძიმე საკმაოდ ადვილად ანიავებს უფოთლო მცენარეებს იზრდება რა მათი ზედაპირის ფართობი ფოთლის არარსებობის გარეშე. სეზონური ფოთოლცვენა ევოლუციას განიცდიდა რამდენჯერმე ურთიერთდამოუკიდებლად და ეს ვლინდება გინკოსებრ, ზოგიერთ წიწვოვან და ზოგიერთ ყვავილოვან მცენარეებში (ანგიოსპერმები). ფოთლების დაკარგვა აგრეთვე შსაძლებელია მოხდეს მწერების მიერ ზეწოლის შედეგად. შესაძლოა მეტად ნაკლებადღირებული იყოს ფოთლების სრულად დაკარგვა ზამთრის ან მშრალი სეზონის განმავლობაში, ვიდრე მათ აღდგენისთვის დაკარგული საშუალებები.

ფაქტორების ზეგავლენა ფოთლის წყობაში

მოიაზრება, რომ სხვადასხვაგვარმა ფიზიკურმა და ფიზიოლოგიურმა ძალებმა როგორც სინათლის ინტენსივობამ, ტენიანობამ, ტემპერატურამ, ქარის სიჩქარემ და სხვა ფაქტორებმა ზეგავლენა მოახდინეს ფოთლის ფორმასა და ზომაზე. შეინიშნება, რომ მაღალ ხეებს იშვიათად გააჩნიათ ფართე ფოთლები წინააღმდეგობის გამო, რომელსაც ისინი გამოიმუშავებენ ქარის გამო. ამ წინააღმდეგობამ საბოლოოდ შეიძლება მიგვიყვანოს ფოთლების დაფლეთვამდე, თუ ისინი დიდი ზომისაა. ზუსტად ამის მსგავსად, ხეები რომლებიც ხარობენ ზომიერ ან ტაიგის სარტყლებში მიგვანიშნებენ იმაზე, რომ ფოთლები როგორც ჩანს ამცირებენ წყლის აორთქლებას იმისათვის, რომ მათ ზედაპირზე არ წარმოიქმნას ყინული. მცენარის მჭამელებს წარმოადგენენ არა მხოლოდ დიდი ძუძუმწოვრები, არამედ მცირე მწერებიც, რომლებიც ჩართულნი იყვნენ ფოთლის ევოლუციაში როგორც მამოძრავებელი ძალა, ამის მაგალითია აციფილა, რომელიც ხარობს ახალ ზელანდიაში. ამჟამად უკვე გადაშენებული მოა იკვებებოდა ამ მცენარით და შეინიშნება რომ ფოთლებს გააჩნიათ ხერხემალი თავიანთ თხელ ფენაზე, რომელის გამოც მოა აღარ ჭამდა მას. აციფილას სხვა სახეობებს არ გააჩნიათ ეს ხერხემლები, რადგან ამ დროს მაო უკვე აღარ არსებობდა.

გენეტიკურ დონეზე განვითარების კვლევებმა აჩვენეს, რომ KNOX-ის გენების ჩასახშობად საჭიროა ახალი ფურცლიდან დაწყება. ეს არის ARP გენებით განპირობებული, რომლებიც ახდენენ ტრანსკრიფციული ფაქტორების კოდირებას. ამ სახეობის გენები აღმოჩენილ იქნა ბევრ მცენარეებში, რომლებიც დღესდღეობითაა შესწავლილი და KNOX-ის გენების მექანიზმი რომელიც ფოთლის ჩანასახშია სჩანს რომ სრულიად შენარჩუნებულია. საინტერესოა ის, რომ KNOX-ის გენების გამომჟღავნება წარმოქმნის რთულ ფოთლებს. მოისაზრება, რომ ARP-ს ფუნქცია მეტად ადრე წარმოიშვა ვასკულარული მცენარის ევოლუციაში, იმიტომ რომ პრიმიტიული ჯგუფის წარმომადგენლებს, ლიკოფიტებს ასევე გააჩნიათ მსგავსი გენი. სხვა წევრებს, რომელთაც გააჩნიათ შნარჩუნებული როლი ფოთლის ჩასახვის განსაზღვრაში არიან ფიტოჰორმონალური აუქსინები, გიბერელინი და ციტოკინინები.

ფოთლის ერთი საინტერესო მახასიათებელია მისი ფოთოლგანლაგება. ფოთლების წყობა მცენარის ტანზე ისეთია, რომ მცენარეს მაქსიმალურად შეუძლია სინათლის მიღება მოცემული იძულების დროს და აქედან გამომდინარე მოსალოდნელია გენეტიკურად ძლიერი მახასიათებელი. თუმცა შესაძლებელია ეს ასე არ იყოს. სიმინდში მუტაციამ მხოლოდ ერთ გენში, რომელსაც უწოდებენ ABPHYL-ს (ანომალური, პათოლოგიური ფოთოლგანლაგება) საკმარისად შეშზლო შეეცვალა თავისი ფოთლების განლაგება. ეს იმას ნიშნავს, რომ ზოგჯერ ერთი ლოკუსის მუტაციურ მორგებას გენომზე შეუძლია წარმოშვას მრავალფეროვნება. ABPHYL-ის გენმა მოგვიანებით აჩვენა რომ მან მოახდინა ციტოკონინის ცილის რეგულატორის რეაქცია.

ერთხელ, როცა დამკვიდრდა პირვანდელი უჯრედი SAM-ის უჯრედებიდან, ფოთლის ზრდის ახალი ღერძები განისაზღვრა, მათ შორის ერთ-ერთი მნიშვნელოვანი (და მეტად შესწავლილი) არის აბაქსიურ-ადაქსიური (ღეროდან და ღეროსკენ მიმართული) ღერძები (ქვედა და ზედა ზედაპირი). გენებმა მონაწილეობა მოახდინეს ამის განსაზღვრაში და სხვა სხვა ღერძები სჩანან მეტ-ნაკლებად შემონახული უფრო მაღალ მცენარეებში. HD-ZIPIII ოჯახის (ჯგუფის) ცილები მონაწილეობდნენ ადაქსიურობის (ღერძისკენ მიმართული) განსაზღვრაში. ეს ცილები გადახრიან ზოგიერთ უჯრედებს პირვანდელ ფოთოლში არსებული აბაქსიური (ღერძიდან მიმართული) მდგომარეობიდან და გარდაქმნიან მაღ ადაქსიურად (ღერძისკენ მიმართული). მოისაზრება, რომ ადრეულ ფოთლოვან მცენარეებში ფოთლებს გააჩნდათ მხოლოდ ერთი ტიპის ზედაპირი - აბაქსიური - რერძიდან მიმართული. ეს არის თანამედროვე ფოთლის ამობრუნებული მხარე. ადაქსიური (ღერძისკენ მიმართული) იდენტიფიცირების განსაზღვრა გაჩნდა 200 მილიონი წლის შემდეგ, რაც დამკვიდრდა აბაქსიური (ღერძიდან მიმართული) იდენტიფიკაცია. ამგვარად შესაძლებელია წარმოვიდგინოთ ადრეული ფოთლები როგორც გარდამავალი ეტაპი დღევანდელი ფოთლის ევოლუციაში, წარმოქმნილი წვეტიანი ღეროსმაგვარი წანაზარდით მათი უფოთლო წინაპრებისგან, რომელის გარშემო სტომით იყო დაფარული და არ იყო ოპტიმიზირებული სინათლის მიღება-მოპოვებისთვის.

რამდენადაც დიდი მრავალფეროვნება არ უნდა იყოს მცენარის ფოთლის მორფოლოგია, იგი წარმოადგენს ინტესნიური კვლევის საგანს. წარმოიშვა რამოდენიმე საეღტო თემა. ერთერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი იყო KNOX-ის გენების მონაწილეობა შერეული ფოთლების წარმოქმნაში, როგორიცაა პომიდორი (იხილეთ ზემოთ). მაგრამ ისევ და ისევ, იგი არ არის უნივერსალური. მაგალითად ბარდა იყენებს ერთი და იგივე რამის საკეთებლად სხვადასხვა მექანიზმს. გენებში მუტაციას, რომელიც ახდენს ფოთლის მოღუნვას, ასევე შეუძლია შეცვალოს ფოთლის ფორმა ბრტყელი ფორმიდან დაკლაკნილ ფორმამდე, როგორც კომბოსტოს ფოთლები. აგრეთვე არსებობს სხვადასხვა მორფოგენული გრადიენტი (დახრილობა) განვითარებად ფოთოლში, რაც განსაზღვრავს ფოთლის ღერძს. ამ მორფოგენის გრადიენტის ცვლილებამ შესაძლებელია განაპირობოს ფოთლის ფორმის ცვლილება. მეორე, ძალიან მნიშვნელოვანი კლასი ფოთლის განვითარების მოწესრიგებაში არის მიკრო RNA-ები (რუბონუკლეინიის მჟავები (რნმ)), რომლის როლის დასაბუთებაც ამ პროცესში მხოლოდ ახლახანს დაიწყო. მომავალ წლებში უნდა ვიხილოთ სწრაფი განვითარება ფოთლის განვითარების შედარებით შესწავლაში, მრავალი EST მოვლენები ჩართულია პროცესებში.

ხის ფორმა

ადრეული დევონური პერიოდის ლანდშაფტი მოკლებული იყო მაღალ მცენარეებს. მისი სიმაღლე ადამიანის წელის სიმაღლეს აღწევდა. ძლიერი ვასკულარული სისტემის განვითარების გარეშე მეტი სიმაღლის მიღწევა წარმოუდგენელი იყო. ამიტომაც მუდმივი ევოლუციური ზემოქმედება ხდებოდა მეტიი სიმაღლის მისაღწევად. ყველაზე აშკარა უპირატესობა იყო ფოტოსინთეზისთვის მეტი მზის სინათლის მოპოვება - დამჩრდილავი კონკურენტების მიერ - მაგრამ შემდგომი უპირატესობა არის სპორების გავრცელება, რადგანაც სპორები (მოგვიანებით თესლები) ქარის საშუალებით შეიძლება უფრო მეტ მანძილზე გადაადგილებულიყვნენ თუ ისინი თავიან მოგზაურობას მეტი სიმაღლიდან დაიწყებდნენ. ეს შესაძლებელია წარმოდგენილ იქნას პროტოტაქსიტებით, მოისაზრება რა რომ პალეოზოური პერიოდის სოკო სიმაღლეში აღწევდა რვა მეტრს.

ხის სიმაღლის მისაღწევად ადრეულ მცენარეებს უნდა განევითარებინათ ხის ქსოვილი, რომელიც უზრუნველყოფდა სიმყარესა და წყლის მიწოდებას. მცენარის სტელა (ტანი), რომელიც გადიოდა მეორეულ ზრდას გარშემორტყმულია ვასკულარული (დაძარღვული) კამბიუმით, უჯრედების რგოლი რომელიც გამოიმუშავებს მეტ ქსილემას (შიდა მხარეზე) და ფლოემს (გარე მხარეზე). რამდენადაც ქსილემის ურედები შეიცავენ მკვდარ, დანახშირებულ ქსუვილს, ხსილემის მომდევნო რგოლები ემატება უკვე არსებულს და ფორმირდება ხე (შეშა).

პირველი მცენარეები რომლებმაც განავითარეს მეორეული ზრდა და ხის თვისებები იყვენ გვიმრები, და შუა დევონურ პერიოდში უატიეზამ მიაღწია 8 მეტრ სიმაღლესა და ხის მსგავს თვისებებს.

სხვა შტოებს (ჯგუფები) დიდ დრო არ დასჭირვებიათ განევითარებინათ ხის მსგავსი ტანი. გვიან დევონური პერიოდის არქეოპტერისი, რომელც გვევლინება შიშველთესლოვანთა (გიმნოსპერმები) წინამორბედად, განვითარდა ტრიმეროფიტებისგან, სიმაღლეში მიაღწიეს 30 მეტრს. ეს პრო-შიშველთესლოვნები იყვნენ პირველი მცენარეები რომლებიც განვითარდნენ ნამდვილი ხის მდგომარეობამდე, გაიზარდნენ ორსახოვანი კამბიუმით, რომელთაგანაც პირველი გამოჩნდა შუა დევონური პერიოდის რემილიაში. ნამდვილ ხეებად მოიაზრება მხოლოდ განვითარებულნი, ეს იძლევა საშუალებას დანახშირებული სტოს (ჯგუფის) წარმოდგენაზე.

ამ არქეოპტერისის ტყეებს მალე დაემატნენ ლიქოპოდიუმები ლეპიდოფიტების ფორმით, რომლებიც აღწევდნენ 50 მეტრს სიმაღლეში და 2 მეტრს ფუძის გარშემოწერილობაში. ეს ლიქოპოდიუმები დომინირებდნე გვიან დევონურ და კარბონული პერიოდების ნახშირის ნალექებში. ლეპიდოფიტები თანამედროვე ხეებისგან განსხვავდებიან განსაზღვული ზომით: საკვები ნივთიერების მომარაგების შემდეგ შედარებით დაბალ სიმაღლეზე, მცენარეები სწრაფად გაიზრდებოდნენ გენეტიკურად განსაზღვრულ სიმაღლემდე, დაიტოტებოდნენ ამ დონეზე, გაავრცელებდნენ თავიანთ სპორებს და მოკვდებოდნენ. ისინი შეიცავდნენ იაფიან მერქანს რაც საშუალებას აძლევდათ სწრაფად გაზრდილიყვნენ, უკიდურეს შემთხვევაში მისი ნახევარი ღეროების საშუალებით, რომელიც შედგებოდა კორპისებური შრეებით. მათი მერქანიც ორპირიანი ვასკულარული კამბიუმით იყო გამყარებული და არ გამოიმუშავებდნენ ახალ ფლოემას, რაც იმას ნიშნავს რომ ხის ტანი არ იზრდებოდა სიგანეში.

შვიტა კალამიტები იყვნენ შემდგომნი რომლებიც გამოჩნდენე ასპარეზზე კარბონულ პერიოდში. თანამედროვე ექისეტუმ შვიტასგან განსხვავებითკალამიტებს ჰქონდათ ერთპირიანი ვასკულარული კამბიუმი, რომელიც მათ საშუალებას აძლევდათ განევითარებინათ მერქანი და 10 მეტრზე მეტ სიმაღლეში გაზრდილიყვნენ. ისი აგრეთვე რამოდენიმეჯერ განიცდიდნენ დატოტვას.

სანამ ადრეული ხეები გახდებოდნენ დღევანდელის მსგავსნი, ჯგუფები, რომლებშიც შედიან დღევანდელი ხეები ჯერ კიდევ საჭიროებდნენ განვითარებას.

დღესდღეობით შიშველთესლოვნები დომინანტურ ჯგუფს წარმოადგენენ, მასში შედიან წიწვოვნები და ყვავილოვნები, რომელშიც თავისთავად შედიან ნაყოფის მომცემი და მოყვავილე ხეები. დიდი დრო დასჭირდა იმას, რომ ყვავილოვნები აღმოცენებულიყვნენ შიშველთესლოვანთაგან, მაგრამ თანამედროვე მოლეკულარული ფაქტები მოიაზრებენ მათ წარმომადგენლებს ორ უღტიერთგანსხვავებულ ჯგუფში. მოლეკულური მონაცემები ჯერ სრულად უნდა შეესაბამებოდეს მორფოლოგიურ მონაცემებს, მაგრამ მეტად მისაღები ხდება ის ფაქტი, რომ მორფოლოგიური პარაფილია (ბიოლოგიური სისტემატიკა) არ არის ძლიერი. ეს იმ დასკვნამდე მიგვიყვანს, რომ ორივე ჯგუფი წარმოიშვა თესლოვანი გვიმრებისგან (პტერიდოსპერმოფიტი) ადრეულ პერმულ პერიოდში.

შიშველთესლოვნებმა და მათ წინაპრებმა ითამაშეს ძალიან მცირე როლი სანამ ისინი გამარავალფეროვანდებოდნენ ცარცულ პერიოდში. მათ დაიწყეს მცირე, ნესტისმოყვარული ორგანიზმებიდან ქვეტყეში და გამრავალფეროვანდნენ შუა ცარცული პერიოდიდან რათა გამხდარიყვნენ დომინანტური წევრები არა-ტაიგის ტყეებისა დღესდღეობით.

ფესვები

მცენარეებისთვის ფესვები ორი მიზეზის გამო არიან მნიშვნელოვანნი: ისინი უზრუნველყოფენ ნიადაგში ფიქსაციას და მატად მნიშვნელოვანია ის, რომ ისინი უზრუნველყოფენ წყლისა და საკვების წყაროს ნიადაგიდან. ფესვებმა მცენარეებს საშუალება მისცეს გაზრდილიყვნენ მეტად მაღლები და მეტად სწრაფად.

ფესვების გაჩენას ასევე გლობალური ეფექტი ჰქონდა. ნიადაგის გარღვევითა და მისი მჟავიანობის გამოწვევით (სიეთი საკვების მიღებით როგორიცაა ნიტრატები და ფოსფატები), მათ შესძლეს მეტად გაეწიათ წინააღმდეგობა CO2-ის დიდი ზემოქმედებისას კლიმატზე. ეს ზეგავლენა შსაძლოა ისეთი ყოფილიყო, რომ მასიურად გაენადგურებინა ყველაფერი.

მაგრამ როდის და როგორ განვითარდნენ ფესვები პირველად? გვიან სილურიულ პერიოდის ნიადაგის ნამარხებში ჩანს ფესვის გამოვლინების კვალი, სხეულის ნამარხები აჩვენებს, რომ ადრეულ მცენარეებში მცენარეები მოკლებულნი არიან ფესვებს. ბევრ მათგანს გააჩნდათ ულვაშისებრი წანაზარდები რომლებიც ცოცავდნენ მიწის ზედაპირსა და მის სიღრმეში ვერტიკალური ღერძებით ან აქა-იქ წერტილოვანი თალუსით (ყლორტი), ზოგიერთ მათგანს კი ჰქონდათ არაფოტოსინთეზური ნიადაგქვეშა განშტოებები, რომლებიც განისდიდნენ სტომას (ღერო) ნაკლებობას. განსხვავება ფესვსა და სპეციალიზებულ ტოტს შორის ვითარდებოდა. ნამდვილი ფესვები ღეროსკენ მიმართულ განსხვავებულ ტრაექტორიას ავითარებდნენ. შემდგომში ფესვები გამოირჩევიან თავიანთი დატოტვილობითა და ფესვის ქუდის ქონით. ამგვარად, იმ დროს როცა სილურო-დევონური პერიოდის მცენარეები, როგორებიც იყვნენ რაინია და ჰორნეოპითონი, მათ გააჩნდათ ფესვების მსგავსი ფიზიოლოგია, ფესვები კი როგორც განსაზღვრული, ღეროსაგან განსხვავებული ორგანო გვიან პერიოდამდე არ გვევლინება. სმწუხაროდ ფესვები იშვიათადაა შემონახული ნამარხებში და ჩვენი წარმოდგენები მათი ევლოუციის საწყისებზე ძალიან მწირია.

რიზოიდები მცირე წარმონაქმნებია, რომლებიც იგივე როლს ასრულებენ, რასაც ფესვები. როგორც წესი მათი უჯრედები დიამეტრში შესაძლოა ადრე განვითარდნენ, შსაძლოა იმ დრომდე სანამ მცენარეები დედამიწის კოლონიზაციას დაიწყებდნენ. ისინი წააგავნან წყალმცენარეებს, რომლებიც მიწაზე იყვნენ გავრცელებულნი. მიუხედავად ამისა შესაძლებელია, რომ რიზოიდები განვტარდნენ არაერთჯერ. მაგალითად ლიქენებში რიზოიდები ასრულებენ ანალოგიურ როლს. ზოგიერთ ცხოველშიც კი (ლამელიბრაქია) შეინიშნება ფესვისმაგვარი სტრუქტურა.

მეტად განვითარებული სტრუქტურები გავრცელებულია რაინის ნამარხებში და შედარებით ადრეული პერიოდის სხვა ნამარხები ატარებენ ისეთ სტრუქტურებს, რომლებიც ფესვებს ჰგავნან თავიანთი სახითა და მოქმედებებით. რაინოფიტებს ჰქონდათ მცირე რიზოიდები, ტრიმეროფიტები და ბალახოვანი ლიკოპოდიუმების ნამარხებში ჩანს ფესვის სტრუქტურა, რომლებიც რამდენიმე სანტიმეტრით ჩადიოდნენ ნიადაგში. მიუხედავად ამისა ვერცერთი გაქვავებული ნამარხი ვერ არძერს თანამედროვეობამდე მოსული ფესვების ფუნქციებს. ფესვები და ფესვებისმაგვარი სტრუქტურები მეტად გავრცელდნენ და მეტად ჩავიდნენ ნიადაგის სიღრმეში დევონურ პერიოდში, ლიკოპოდიუმის ხეებმა განავითარეს ფესვები 20 სმ-მდე ეიფელურ და გივეტიანურ ხანაში. მათ რიცხვს შეუერთდნენ პროგიმნოსპერმები (ადრეული შიშველთესლოვნები) რომელთაც ნიადაგში ფესვები გაიდგეს თითქმის ერთ მეტრამდე შემდგომი ფრასნულ ეტაპზე.

ნამდვილმა შიშველთესლოვნებმა და ზიგოპტერიდულმა გვიმრებმა აგრეთვე შექმნეს ფესვის გადგმის მცირე სისტემები ფამენურ პერიოდში. ლიკოპოდიუმების რიზოფორებმა უზრუნველჰყვეს დაფესვიანების სხვა მიდგომა. ისინი ღეროების ექვივალენტურნი იყვნენ ფოთლების მსგავსი ორგანოებით, რომლებიც ასრულებენ კიდურების როლს. მსგავსი წყობა შეინიშნება ჩვენამდე მოღწეულ ლიკოპოდიუმ იზოიტებში და ეს არის დამამტკიცებელი საბუთი იმისა, რომ ფესვებმა დამოუკიდებლად სულ მცირე ორჯერ მაინც განიცადეს ევოლუცია დამოუკიდებლად, ლიკოფიტებსა და სხვა მცენარეებში ამ აზრს მხარს უჭერს სწავლება, რომელიც აჩვენებს რომ ფესვები წარმოიშობიან და მათი ზრდა განპირობებულია სხვადასხვა მექანიზმებით ლოქოფიტებსა და ეუფილოფიტებში.

ვასკულარული სისტემა შეუცვლელია ფესვიან მცენარეებში, რადგანაც არაფოტოსინთეზირებად ფესვებს სჭირდებათ შაქრით მომარაგება და ვასკულარული სისტემა აუცილებელია წყლისა და საკვების მისაწოდებლად ფესვებიდან მცენარის დანარჩენ ნაწილებამდე. ეს მცენარეები ცოტა მეტად განვითარებულნი არიან თავიანთ სილურიული პერიოდის წინაპრებთან შედარებით მისთვის გამოყოფილი ფესვთა სისტემის გარეშე. თუმცა სიბრტყეზე მწოლიარე ღერძების ზრდა შენიშვნა ნათლად შეიძლება თანამედროვე ხავსისებრთა მცენარეების მსგავს რიზოიდებში. დაწყებული შუადან გვიან დევონურ პერიოდამდე მცეანრეთა ჯგუფების უმრავლესობას გააჩნდა ფესვის სისტემის დამოუკიდებელი განვითარების ბუნება.

იმდენად რამდენადაც ფესვები გახდნენ მეტად დიდი, მათ შეეძლოთ მეტად დიდი ხეების გამაგრება (ტვირთვა) და ნიადაგი გახდა მეტად ამტანიანი. ამ ფაქტორმა იმოქმედა არ მხოლოდ CO2-ის დანალექზე, არამედ წარმოქმნა ახალი გარემო სოკოებისა და ცხოველებისათვის. ფესვები დღესღეობით განვითარდნენ ფიზიკურ ზღვრამდე. ყველაზე წვრილი ფესვები არის 40 მიკრომეტრის დიამეტრის და მათ არ შეეძლოთ წყლის ტრანსპორტირება მათი სიწვრილის გამო. ყველაზე ადრეული ნამარხის ფესვები 3 მმ დიამეტრიდან შემცირდა 700 მიკრომეტრ დიამეტრულ ზომამდე. რა თქმა უნდა ტაფონომია არის საბოლოო შემოწმება იმისა რისი სისქის ხილვაც შეიძლება.

არბუსკულარული მიქორიზა

ბევრი მცენარის ფესვების ეფექტურობა იზრდება სოკოვან პარტნიორთან სიმბიოზური ურთიერთობის წყალობით. ყველაზე მეტად გავრცელებულნი არიან არბუსკულები (AM), სიტყვასითყვით ხისმაგვარი სოკოვანი ფესვები. მათ რიცხვს მიეკუთვნება ისეთი სოკოები, რომლებიც იჭრებიან ფესვების ზოგიერთ უჯრედებში, ავსებენ უჯრედის მემბრანას თავიანთი ჰიფებით. ისინი იკვებებიან მცენარის შაქრით, მაგრამ ამასთანავე მცენარეს უბრუნებენ ნიადაგში წარმოქმნილ საკვებს (განსაკუთრებით ფოსფატებს), რომლის მიღებაც მცენარეს სხვაგვარად არ შუძლია.

როგორც ჩანს ეს სიმბიოზი ვითარდებოდა მცენარის ისტორიის დასაწყისში. AM გვხვდება მცენარეთა ყველა ჯგუფში და ჩვენამდე მოღწეული ვასკულარული მცენარეების 80%-ში, რაც მის ადრეულ წარმოშობაზე მიანიშნებს. მცენარეულ-სოკოვანი შესაძლოა კიდეც რომ იყო ის ნაბიჯი, რომელმაც საშუალება მისცა მათ დედამიწის კოლონიზაციისთვის, ამგვარი სოკოები ზრდიან უბრალო მცენარეთა პროდუქტიულობას, ისეთი მცენარეებისა როგორიცაა ღვიძლისმაგვარი ხავსები (liverwort). მართლაც და AM მრავლადაა აღმოჩენილი რაინისეულ ნამარხებში. გაერთიანება წარმოიშვა ჯერ კიდევ მანამ, სანამ როგორც ზოგიერთები მოიაზრებენ, განვითარდნენ ფესვები, რათა უზრუნველეყოთ მიქორიზის განსახლების მეტად კომფორტული გარემო.

თესლები

ადრეული ხმელეთის მცენარეები მრავლდებოდნენ ლგვიმრების მსგავსად: სპორების ჩასახვა ხდებოდა მცირე გამეტოფიტების სახით, რომლებიც წარმოშობდნენ კვერცხებს და /ან სპერმას. ეს სპერმა იცურებდა ნოტიო ნიადაგში რათა მოეძებნა მდედრობითი ორგანოები (არქეგონია) იგვე ან სხვა გამეტოფიტისა, სადაც ისინი შეერწყმებოდნენ კვერცხს ემბრიონის ჩასასახავად, რომელიც ჩაისახებოდა სპოროფიტში.

ჰეტეროსპორული მცენარეები, როგორც მათზე საკუთარი სახელიც კი მეტყველებს, ატარებდნენ ორი სხვადასხვა ზომის სპორებს მიკროსპორებსა და მეგასპორებს. ესენი ჩაისახებოდნენ რომ წარმოექმნათ მიკროგამეტოფიტები და მეგაგამეტოფიტები შესაბამისად. ამ სისტემამ გზა გაუკვალა კვერცხუჯრედსა და თესლებს: უკიდურესობამდე რომ განვიხილოთ მეგასპორანგიას შეეძლო წარმოექმნა მხოლოდ ცალი მეგასპორული ტეტრადი და დაესრულებინა გარდაქმნა ნამდვილ კვერცხუჯრედამდე, სამი მეგასპორა საწყის ტეტრადში შესაძლებელია შეწყვეტილიყო, დაეტოვებინა რა თითო მეგასპორა თითო მეგასპორანგიისთვის.

კვერცხუჯრედად გარდასხვა მიმდინარეობდა ამ მეგასპორის თავისი სპორანგის მოქცევით ჩასახვისას. შემდგომ მეგაგამეტოფიტი მოთავსებულია წყალგამძლე საფარში, რომლისგანაც ფორმირდება თესლის მთავარი ნაწილი. მიკროგამეტოფითი მთვრის მარცვალი, რომელიც ჩაისახა მიკროსპორისგან მისი როლია განფანტვა, მის მიერ გამოშვებული სპერმა მიდრეკილია გახმობისკენ, მას შემდეგ რაც იგი მიაღწევს მეგაგამეტოფიტებს.

ლიქოპოდებმა და სპენოფსიდებმა (თანაბარ-განწყობილები) გაიარეს გზა თესლოვანი მცენარეებისკენ და ამავე დროს მათ არასოდეს გადაულახავთ ზღვარი. ნამარხის ლიქოპოდიუმის მეგასპორები დიამეტრში აღწევენ 1 სმ-ს და გარშემოცულნი არიან მცენარეული ქსოვილით, ისინი ცნობილნი არიან როგორც (ლეპიდოკაპრონი, აქლამიდოკაპრონი) ესენი აგრეთვე ჩაისახებიან მეგაგამეტოფიტებში ადგილზე. თუმცაღა მათ ვერ ვუწოდებთ კვერცხუჯრედს რადგანაც ნუცელუსი, შიდა სპორის დამცავი ფენა, სრულად არ ეხება სპორას. ძალიან მცირე ნაპრალი (მიკროაპკი) რჩება, რაც იმას ნიშნავს, რომ მას არ აქვს სრული უნარი წინააღმდეგობა გაუწიოს გამოშრობას და ამასთანავე თესლი არ უნდა დაიმალოს მეგასპორის არქეგონიისგან.

შუა დევონური პერიოდის წინამორბედი თესლიანი მცენარეებისა აღმოჩენილი იქნა ბელგიაში, რომელიც წინ უსწრებდა ყველაზე ადრეულ თესლიან მცენარეებს დაახლოებით 20 მილიონი წლით. რუნკარია არც ისე დიდი და რადიალურად სიმეტრიული წარმოადგენს გარსიან მეგასპორანგიას, რომელიც გარემოცულია გუმბათით. მეგასპორანგიას გააჩნია გაუშლელი პერიფერიული გაფართოება, რომელიც გამოდის ზემო გარე საფარიდან. მოისაზრება, რომ გაფართოება შედიოდა ანემოფილური დამტვერვის დროს. რუნკარია ნათელს ფენს ხასიათის შეძენის თანმიმდევრობას, რომელსაც მივყავართ თესლის გაჩენამდე. რუნკარიას გააჩნია თესლიანი მცენარეების ყველა თვისება თესლის მყარი საფარველისა და იმ სისტემის გარდა რითაც მოხდებოდა მტვრისა და კვერცხუჯრედის გამომუშავება.

პირველი სმერმატოფიტები (სიტყვასიტყვით: თესლიანი მცენარეები) - ანუ პირველი მცენარეები, რომელთას შესაძლებელია ჰქონდეთ ნამდვილი თესლი - ეწოდებათ პტერიდოსპერმები: სიტყვასიტყვით თესლიანი გვიმრები. ეს სახელი ეწოდათ იმის გამო, რომ მათი ფოთლები შედგებოდა გვიმრის მაგვარი ფოთლებისგან, თუმცა ისინი გვიმრებთან არ იყვნენ მჭიდრო კავშირში. თესლიანი მცენარეების ყველაზე ძველი მტკიცებულება ნამარხებიდან განეკუთვნება გვიან დევუნურ პერიოდს და ისინი როგორც ჩანს განვითარდნენ უფრო ადრეული ჯგუფებისგან, რომლებიც ცნობილია პროშიშველთესლოვანთა სახელით. ეს ადრეული თესლიანი მცენარეები მერყეობდნენ ხეებით დაწყებული ბუჩქებით დამთავრებული. როგორ ყველა ადრეული პროშიშველთესლოვანი მცენარე, ისინიც იყვნენ მერქნიანი მცენარეები გვიმრისმაგვარი ფოთლებით. ყოველ მათგანს გააჩნდა კვერცხუჯრედი, მაგრამ არ გააჩნდათ არანაირი გირჩები, ხილი ან მსგავსი რამ. მაშინ, როცა საკმაოდ დიდ სირთულეს წარმოადგენს ადრეული თესლების ევოლუციის დადგენა, გვიმრის თესლების წარმომავლობას შეიძლება დავაკვირდეთ ყველაზე უბრალო ტრიმეროფიტებიდან დაწყებული ჰომოსპორული ანეუროფიტების ჩათვლით.

თესლის ეს მოდელი გადანაწილებულია ყველა გიმნოსპერმები (სიტყვასიტყვით: შიშველი თესლი), რომელთა უმრავლესობაც მოსავს თავიანთ თესლებს მერქნიანი გირჩით ან არილუსით (მაგალითად ურთხელი), მაგრამ არცერთი მათგანი სრულად არ მოსავს თავიანთ თესლებს. ანგიოსპერმები (ძარღვიანი თესლები) არის ერთადერთი ჯგუფი, რომელიც სრულად მოსავს თესლს, ნაყოფფოთლიანებში.

სრულად დაფარულმა თესლებმა ახალი გზა გაუხსნეს მცენარეებს: ეს არის თესლის თვლემის პროცესი. გარე ატმოსფეროსაგან და გაუწყლოებისგან დაცულ, სრულად იზოლირებულ ჩანასახს შეეძლო გვალვისაგან გადარჩენილიყო რამდენიმე წლის განმავლობაში სანამ დაიწყებდა გაღვივებას. გვიანი კარბონული პერიოდიდან შიშველთესლოვანთა თესლებში შეინიშნება ჩანასახი, რომელშიც მოისაზრება საკმაოდ გრძელი ინტერვალი განაყოფიერებასა და გაღვივებას შორის. ეს პერიოდი აღიქმება როგორც დედამიწის სათბურის პერიოდში შესვლის პერიოდად, რომელთანაც დაკავშირებულია გვალვიანობის ზრდასთან. ამის გამო მოიაზრება თვლემის ზრდა როგორც პასუხი მეტად მშრალი კლიმატური პერიოდისა, სადაც უპირატესობად იქცა ნოტიო პერიოდის მოლოდინი გაღვივების დაწყებამდე. ამ ევოლუციურმა გარღვევამ კარი გაუღო ადრე არაკეთილგანწყობილი ადგილების, როგორიცაა მთების მშრალი კალთები, მიეღო და მალევე დაფარულიყო ხეებით.

თესლებმა შემოგვთავაზეს მომდევნო უპირატესობები თავიანთ წინაპრებისაგან განსხვავებით: მათ გაზარდეს გამეტოფიტების განაყოფიერების წარმატებულობის მაჩვენებელი, რადგანაც საკვები საწყობი შესაძლებელია დაკომპლექტებული ყოფილიყო ემბრიონთან ერთად, თესლებს შეეძლოთ მალე გაზრდილიყვნენ არაკეთილგანწყობილ გარემო პირობებში, მიეღწიათ იმ ზომებამდე, რომ წინააღმდეგობა გაეწიათ მეტად. მაგალითად, ენდოსპერმის გარეშე ჩითილს, რომელიც იზრდებოდა გვალვიან გარემოში, მარაგის გარეშე არ შეეძლო ფესვების ღრმად გადგმა რათა მიეღწია გრუნტის წყლებამდე, სანამ დაიწყებოდა მისი გაუწყლოება. ანალოგიურად, თესლები რომელიც სინათლემოკლებულ ტყეში იზრდებოდნენ, საჭიროებდნენ დამატებით ენერგიას რათა საკმარისი სიმაღლისთვის მიეღწიათ, რომ მიეღოთ საკმარისი რაოდენობის სინათლე საკვებად. ამ უპირატესობათა კომბინაციამ თესლიან მცენარეებს მისცა ეკოლოგიური ზღვარი ადრე დომინირებად არქეოპტერისის ჯიშს, რის შედეგადაც გაზარდა ადრეული ტყეების ბიომრავალფეროვნება.

მიუხედავად ამმ უპირატესობებისა, განაყოფიერებულ კვერცხუჯრედებს ახასიათებს ის, რომ არ მომწიფდნენ თესლის მდგომარეობაში. ამავე დროს თესლის თვლემის პერიოდში (ხშირად დაკავშირებული წინასწარგანუსაზღვრელი და დაძაბული პირობებით) გროვდება დნმ-ის დაზიანება. ამგვარად ჩანს, რომ დნმ-ის დაზიანება არის ძირითადი პრობლება თესლიანი მცენარეების გარადჩენისა, ისევე როგორც დნმ-ის ზიანი არის სიცოცხლის ძირითადი პრობლემა. (ბერნშტეინი და ბერნშტეინი, 1991 წელი).

ყვავილები

ყვავილების ევოლუციის შესახებ უფრო მეტი ეკოლოგიური დისკუსიისათვის იხილეთ ყვავილები.

ყვავილები წარმოადგენენ მოდიფიცირებულ ფოთლებს რომლებიც მხოლოდ ანგიოსპერმებს (დახურულთესოლიანებს, ძარღვიან თესლიანებს) გააჩნიათ, რომლებიც შესაბამისად მოგვიანებით ჩნდებიან ნამარხებში. ეს ჯგუფი წარმოიშვა და მრავალფეროვანი გახდა ადრეულ ცარცულ პერიოდში და მას შემდეგ ეკოლოგიურად მნიშვნელოვანი გახდა. ყვავილების მაგვარი სტრუქტურები პირველად ნამარხებში ჩნდება 130 მილიონი წლის წინ, ცარცულ პერიოდში.

მრავალფეროვანი და წვეტიანი სტრუქტურები გარს ეხვევიან ისეთ მცენარეთა გირჩებს, როგორებიცაა ციკადები და საფართესლოვნები და მათ ანიჭებენ ზუსტ განსაზღვრებას დაუჭერელი ყვავილი.

ყვავილების მთავარი ფუნქცია გამრავლებაა, რაც ყვავილებისა და ანგიოსპერმების (დახურულთესლიანთა) ევოლუციამდე უნდა შეესრულებინათ მიკროსპოროფილებსა და მეგასპოროფილებს. ყვავილები შესაძლოა მივიჩნიოთ ძლიერ ევოლუციურ გამოგონებად, რადგან მათი არსებობით მცენარეთა სამყაროს მიეცა გამრავლების ახალი აზრი და მექანიზმი.

დიდხანს ივარაუდებოდა, რომ ყვავილიანი მცენარეები განვითარდნენ შიშველთესლოვნებისგან. ტრადიციული მორფოლოგიური თვალთახედვით ისინი ახლოს დგანან საგართესლოვნებთან. როგორც ზემოთ ავღნიშნეთ, უახლესი მოლეკულარული მტკიცებულება განსხვგავდება ამ ჰიპთეზისაგან და მოიაზრებს, რომ საფართესლოვნები უფო ახლო კავშირში არიან შიშველთესლოვნებთან, ვიდრე დახურულთესლიანებთან და ეს არსებული შიშველთესლოვნები ჩამოყალიბდნენ დახურულთესლიანებად განსხვავებული შტოსგან, ორი შტოსგან რომლებიც ერთმანეთს სცილდება 300 მილიონი წლის წინათ.

ღეროვანთა ჯგუფისა და დახურულთესლოვანთა კავშირი მნიშვნელოვანია ყვავილების ევოლუციის განსაზღვრისათვის. ღეროვანთა ჯგუფი ნათელს ფენს ადრეულ განშტოებას მიმდინარე სტადიამდე. მსგავსება ზრდის ღეროვანთა ჯგუფის ამოცნობის შეცდომის რისკს. იმდენად, რამდენადაც მეგაგამეტოფიტების ევოლუციური დაცვა სასურველია, შესაძლებელია, რომ ბევრმა ცალკეულმა ჯგუფმა დამცავი შენიღბვა დამოუკიდებლად განივითარა. ყვავილებში ეს შენიღბვა იღებს ბუტკოს ფორმას, რომელიც განვითარდა ფოთლისგან და თავის თავზე აიღო დამცავის როლი, იცავდა რა გკვერცხუჯრედს. ეს კვერცხუჯრედი შემდგომში დაცულია ორმაგკედლიანი გარსით.

ამ დამცავ ფენებში შეღწევას სჭირდება უფრო მეტი, ვიდრე თავისუფლად მოძრავი მიკროგამეტოფიტები. დახურულთესლოვნებს დააჩნიათ მტვრის მარცვლები, რომლებიც მხოლოდ სამ უჯრედს შეიცავს. ერთი უჯრედი პასუხისმგებელია გახვრიტოს გარსი და შექმნას მილი სხვა ორი თესლის ჩასასვლელად. მეგაგამეტოფიტებს აქვთ მხოლოდ შვიდი უჯრედი, რომელთაგანაც ერთი უერთდება თესლის უჯრედსდა ახდენს რა ბირთვში კვერცხის წარმოქმნას თავისით, სხვა კი უერთდება სხვა თესლს და თავის თავს სწირავს რომ ჩამოაყალიბოს საკვებით მდიდარი ენდოსპერმა. სხვა უჯრედებს დამხმარე როლის ფუნქცია აქვთ. ეს ორმაგი განაყოფიერების პროცესი უნიკალურია და ზოგადია ყველა დახურილთესლოვანთათვის.

ნამარხი ინფორმაციის მიხედვით არსებობს სამი საინტერესო ჯგუფი, რომელიც ატარებს ყვავილის მსგავს სტრუქტურას. პირველი არის პერმული პერიოდის თესლიან-გვიმროვანი გლოსოპტერისი, რომელიც უკვე ფლობდა მოღუნულ ფოთლებს რომელიც ბუტკოს მსგავსი იყო. მეზოზოური ერის კაიტონია უფრო ყვავილის სტილისაა, რომელშიც მოქცეულია კვერცხუჯრედი მხოლოდ ერთი გარსით. მოგვიანებით დეტალები მათი მტვრისა და მტვრიანების შესახებ გამოყოფს მათ, როგორც ნამდვილ ყვავილოვან მცენარეებად.

ბენეტიტისნაირებს გააჩნდათ შესამჩნევი ყვავილის მსგავსი ორგანოები, რომლებიც დაცულნი იყვნენ თანაყვავილების ხვეულებით რომელთაც შესაძლოა მსგავსი როლი ეთამაშათ ნამდვილი ყვავილების ფურცლებსა და ჯამის ფოთლებში. რადგანაც ეს ყვავილებს მსგავსი სტრუქტურები განვითარდნენ დამოუკიდებლად, ბენეტიტისებრნი მეტად ახლოს დგანან ციკადებსა და გინკოებთან, ვიდრე დახურულთესლოვნებთან.

თუმცაღა არცერთი ნამდვილი ყვავილი არ არის აღმოჩენილი რომელმაც დღევანდელობამდე მოაღწია. უმეტესი მორფოლოგიური და მოლეკულური ანალიზი ამბორელას, ჯამფოთლოვანებს და ავსტრობეილიას საბაზისო (საწყის) შტოში, რომელსაც ჰქვია აჯა. ეს შტო გამოყოფილ იქნა ადრეულ ცარცულ პერიოდში დაახლოებით 130 მილიონი წლის წინ, იმ დროს როდესაც გვაქვს ყველაზე ადრეული დახურულთესლოვანთა ნამარხი ინფორმაცია და მხოლოდ პირველი მტვრის მსგავსი დახურულთესლოვანის შემდეგ, რომლის ასაკიც დაახლოებით 136 მილიონი წელია. მაგნოლიიდები გამოეყვნენ შემდგომში მალევე და მათ სწრაფმა გავრცელებამ წარმოშვა ევდიკოტები და მონოკოტები დაახლოებით 125 მილიონი წლის წინ. ცარცული პერიოდის დასასრულისთვის, დაახლოებით 66 მილიონი წლის წინ, დღესდღეობით არსებული დახურულთესლიანთაგან 50%-ზე მეტი უკვე განვითარდა და შტო ითვლიდა 70% მსოფლიო ნაირსახებას. ეს ის დროა როდესაც ყვავილოვანი ხეები დომინატურები გახდნენ წიწვოვნებზე.

საბაზისო აჯა ჯგუფის მახასიათებლების მიხედვით უნდა ვივარაუდოთ, რომ დახურულთესლოვნები წარმოიშვნენ ბნელ, ნესტია და ხშირად არეულ გარემოში. როგორც ჩანს დახურულთესლოვნები ჩარჩნენ ასეთ შემოსაზღვრულ არეალში ცარცული პერიოდის განმავლობაში, სადაც ისინი იკავებდნენ მცირე მცენარეთა ნიშას. ამან შსაძლოა შეზღუდა მათი საწყისი მნიშვნელობა, მაგრამ მისთა მათ მოქნილობა რათა მოგვიანებით ისინი გავრცელებულიყვნენ სხვა გარემოში.

ანტოფითებისა და შიშველთესლოვანთა ფილოგენეტიკა

ზოგიერთები ვარაუდობენ, რომ დახურულთესლოვნები წარმოიშვნენ უცნობა თესლოვანი გვიმრებისაგან და ციკადებს განიხილავენ როგორ ცოცხალ თესლოვან გვიმრებს რომელსაც გააჩნია ორივე - თესლის მატარებელიცაა და სტერილური ფოთლებიც აქვთ (ციკასი).

ყვავილების წარმომავლობა

ამბორელასებრთა ოჯახი შეფასებულია როგორც მოძმე შტო სხვა დღესდღეობით არესებული ყვავილოვანი მცენარეებისათვის. ამბორელა ტრიქოპოდას სრული გენომი ჯერ კიდევ მოწესრიგების პროცესშია 2012 წლის მარტის მონაცემებით. მისი გენომის სხვა არსებული ყვავილოვანი მცენარეებთან შედარებით შესაძლებელია ამბორელა ტრიქოპოდასა და ყველა ყვავილოვანი მცენარის მსგავსი თვისებების დადგენა, ე.ი. წინაპარი ყვავილოვანი მცენარის დადგენა.

როგორც ჩანს ორგანოს დონეზე ფოთოლი შესაძლებელია იყოს ყვავილის წინაპარი, ან სულ მცირე ყვავილოვანი ორგანოს წინაპარი. როდესაც ზოგიერთი გადამწყვეტი გენი ჩართულია ყვავილის განვითარებაში, ის განიცდის მუტაციას, ფოთლისმაგვარი სტრუქტურების კონა იზრდება ყვავილების ადგილას. ზოგჯერ ისტორიის განმავლობაში განვითარების პროგრამას მივყავართ იქამდე, რომ ფოთლისგან წარმოიშვა ყვავილი. ალბათ ასევე არსებობს ის მყარი პლატფორმაც, რომლისგანაც წარმოიშვა ყვავილთა ნაირსახეობა. ამის მაგალითია ფოთლოვანი გენი (LFY) რომელმაც მოახდინა ყვავილის განვითარება არაბიტოფსის თალიანაში. ამ გენის ჰომოლოგების მოძიება შეიძლება დახურულთესლიანებში, როგორებიცაა პომიდორი, ძაღლიპირა, ბარდა, სიმინდი და თვით შიშველთესლოვნები. არაბიდოფსის თალიანას LFY-ის გამოსახულება ისეთ განსხვავებულ მცენარეებში როგორებიცაა ალვის ხე და ციტრუსები, მივყავართ აგრეთვე მივყავართ ამ მცენარეებში ვავილის წარმოშობის შედეგებამდე. LFY გენი არეგულირებს ისეთი გენების გამოსახვას, რომლებიც მიეკუთვნება MADS-box-ის ოჯახს. ეს გენების თავის მხრივ პირდაპირ აკონტროლებენ ყვავილების განვითარებას.

MADS-box-ის ოჯახის განვითარება

ტრანსკრიფციული ფაქტორების MADS-box-ის ოჯახის წევრები თამაშობენ ძალიან მნიშვნელოვან და განვითარების როლს ყვავილთა განვითარებაში. ყვავილის განვითარების ABC მოდელის თანახმად, სამი ზონა, A, B და C წარმოიშვნენ ყვავილის განვითარების ჩანასახში ზოგიერთი ტრანსკრიპციული ფაქტორის მოქმედებით, რომლებიც არიან MADS-box-ის ოჯახის წევრები. მათ შორის B და C სამფლობელოს გენები ევოლუციურად მეტად შენარჩუნდნენ ვიდრე A სამფლობელოს გენები. ბევრი ამ გენებიდან წარმოიშვა გენების გაორმაგების შედეგადამ ოჯახის წინაპარი წევრებიდან. მხოლოდ მცირე რაოდენობას შეუძლია აჩვენოს ნამატი ფუნქციები.

MADS-box-ის ოჯახის ევოლუცია კარგადაა შესწავლილი. ეს გენები ახლაც მოიპოვება ძარხვოვან სპოროვან მცენარეებში, მაგრამ გავრცელებულია და მრავალფეროვანია უფრო მაღალი ხარისხით დახურულთესლოვნებში. როგორც ჩანს საკმაოდ მცირე მაგალითი გვაკვს იმისა თუ როგორ განვითარდა ეს ოჯახი. C რეგიონის განვითარების გენად ჩავთვალოთ AGAMOUS (AG). ეს გამოხატულია თანამედროვე ყვავილების მტვრიანებსა და ბუტკოში, რომლებიც წარმოადგენენ გამრავლების ორგანოებს. წინაპარ შიშველთესლოვნებშიც ჩანს იგივე მაგალითის გამოხატვა. აქ ეს გამოხატულია სტრობილებში - ორგანო რომელიც გამოიმუშავებს მტვერს ან კვერცუჯრედს. მსგავსად B გენების (AP3 და PI) წინაპრები გამოსახულნი არიან მამრობითი ორგანოებით შიშველთესლოვნებში. მათი შთამომავლობა თანამედროვე დახურულთესლიანებში აგრეთვე გამოსახულია მხოლოდ მტვრიანების სახით, მამრობითი გამრავლების ორგანო. ამგვარად იგივე კომპონენტები გამოიყენებოდა მცენარეებში რათა ახლებური გზით წარმოექმნათ პირველი ყვავილი. ეს არის ევოლუციის განმეორებადი მაგალითი.

ფაქტორები, რომელთაც ზეგავლენა მოახდინეს ყვავილთა ნაირსახეობაზე არსებობს უამრავი ვარიაციები მცენარეთა განვითარების პროგრამებში. მაგალითად, ბალახებს გააჩნიათ უნიკალური ყვავილოვანი სტრუქტურა. ბუტკოები და მთვრიანები გარშემორტყმულნი არიან კიბის მსგავსი ლოდიკულებითა და ორი თანაყვავილით: ლემითა და ყვავილოვანი ქერცლით. გენეტიკური დამადასტურებელი და მორფოლოგია მოიაზრებს რომ ლოდიკულები არიან ევდიკოტური ფურცლების ჰომოლოგიურები. ყვავილოვანი ქერცლი და ლემა შესაძლებელია იყოს ჯამის ფოთლების ჰომოლოგიური სხვა ჯგუფებში ან კიდევ იყოს განსაკუთრებული ბალახოვანი სტრუქტურა. გენეტიკური დამადასტურებელი არ არის ნათელი.

ცვლილება ყვავილოვან სტრუქტურაში ხდება ტიპიურად მცირე ცვლილებების გამო MADS-box-ის გენებში და მისი გამოხატულების თავისებურებაში.

სხვა მაგალითს წარმოადგენს ჩვეულებრივი სელი, რომელსაც გააჩნია ორგვარი ყვავილის სიმეტრია - რადიალური და ბილატერალური. ეს სიმეტრიები გამომდინარეობს ეპიგენეტიკური ცვლილებეიდან მხოლოდ ერთ, CYCLOIDEA-დ წოდებულ გენში.

არაბიდოფსის თალიანას გააჩნია გენი საელწოდებით AGAMOUS, რომელიც მნიშვნელოვან როლს თამაშობს იმის განსაზღვრაში თუ რამდენი ფურცელი და ჯამისებრი ფოთოლი და აგრეთვე სხვა ორგანოები ჩაისახება მცენარეში. ამ გენში მუტაცია განაპირობებს ყვავილის წარმომშობი ქსოვილის ზრდას შუალედურ მდგომარეობამდე და ბევრი ყვავილოვანი ორგანო აგრძელებს წარმოშობას. მაგალითად ვარდებს, მიხაკებსა და ხვართქლას აქვთ ძალიან მკვრივი ყვავილოვანი ორგანოები. ეს ყვავილები მებაღეების მიერ შერჩეულ იქნენ თავიანთი მრავალფურცლიანობის გამო. მკვლევარებმა აღმოაჩინეს რომ ამ ყვავილების მორფოლოგია განპირობებულია ძლიერი მუტაციით AGAMOUS ჰომოლოგით ამ მცენარეებში, რასაც იქამდე მიყავს მდგომარეობა, რომ მათ გააჩნიათ ბევრი ფურცლები და ჯამისებური ფოთლები. ზოგიერთი სწავლება ისეთ მრავალფეროვან მცენარეებზე როგორებიცაა პეტუნია, პომიდორი, უკადრისა, სიმინდი და სხვა მოიაზრებს, რომ უამრავი ნაირსახეობა ყვავილებისა არის შედეგი იმ გენის ცვლილებისა, რომელიც აკონტრილებს მათ განვითარებას.

ზოგიერთი ეს ცვლილებები აგრეთვე იწვევს ცვლილებებს განვითარების გენების გამოხატვის მაგალითზე, რაც იწვევს განსხვავებულ ფენოტიპებს. ყვავილის გენომის პროექტი დააკვირდა EST მონაცემებს ყვავილოვან მცენარეთა მრავალ ქსოვილზე. მკვლევარებმა დაადასტურეს რომ ყვავილის განვითარების ABC მოდელი არ არის შენარჩუნებული ყველა დახურულთესლიანებზე. ხანდახან გამოხატვის ადგილები იცვლება, როგორც ერთლებნიანების შემთხვევაშია და აგრეთვე ზოგიერთ ფუძისეულ დახურულთესლოვნებში, როგორიცაა ამბორელა. ყვავილის განვითარების სხვადასხვა მოდელები, როგორებიცაა გარდამავალი საზღვრის მოდელი ან თანმხვედრი საზღვრების მოდელი, რომლებიც ვარაუდობენ გამოხატვის არამყარ ადგილებს, ხსნიან ამგვარ წყობას. არსებობს შესაძლებლობა რომ ფიძისეულიდან თანამედროვე დახურულთესლიანებამდე, ყვავილოვანი წყობის ადგილებს (დომენებს) ჰქონდათ მეტი და მეტი სიმყარე ევოლუციის განმავლობაში.

ყვავილობის დრო

ყვავილების ბუნებრივი გადარჩენის სხვა მახასიათებელი არის ყვავილობის დრო. ზოგიერთი მცენარე ადრე ყვავილობ თავისი ცხოვრების ციკლის დროს, ზოგი კი საჭიროებს იაროვიზირებას ყვავილობამდე. ეს დამოკიდებულია ისეთ ფაქტორებზე როგორიცაა ტემპერატურა, სინათლის ინტენსივობა, დამტვერვის არსებობა და სხვა გარემო ნიშნები: ისეთი გენები როგორიცაა CONSTANCE (CO), ყვავილობის ადგილი C (FLC) და FRIGIDA არეგულირებენ გარემო ნიშნების ერთიანობას ყვავილების განვითარების გზაზე. ცვლილებები ამ ადგილებზე დაკავშირებული იყო ყვავილობის დროის ცვლილებასთან მცენარეებს შორის. მაგალითად, არაბიდოფსის თალიანას ეკოტიპები, რომლებიც ხარობენ ცივ და ზომიერ რეგიონებში საჭიროებენ გახანგრძლივებულ იაროვიზაციას სანამ დაიწყებენ ყვავილობას, მაშინ, როცა ტროპიკული სახეობები და ლაბორატორიული მცენარეები ამას არ საჭიროებენ. ეს ცვლილებები ხდება FLC და FRIGIDA გენებში მუტაციის შედეგად, რომელიც მას არაფუნქციურს ხდის.

ამ პროცესის ძალიან მცირე მოთამაშეა შენარჩუნებული ყველა ამ მცენარის შესწავლისას. ხანდახან, მიუხედავად გენეტიკური შენარჩუნებისა მოქმედების მექანიზმი ხშირად იცვლება. მაგალითად, ბრინჯი არის ხანმოკლე მცენარე, მაშინ როცა არაბიდოფსის თალიანა არის დღეგრძელი მცენარე. დღესდღეობით ორივე მცენარეში ცილები CO და FLOWERINC LOCUS (FL) არის წარმოდგენილი. მაგრამ არაბიდოფსის თალიანაში CO ზრდის FT-ს წარმოებას, მაშინ როცა ბრინჯში CO ჰომოლოგი ახშობს FT-ს წარმოებას, რომლის შდეგიც საპირისპირო დაღმავალი ეფექტია.

ყვავილის ევოლუციის თეორია

ძალიან ბევრი თეორია არსებობს თუ როგორ განვითარდნენ ყვავილები. ზოგიერთი მათგანი აღწერილია ქვემოთ.

ანთოფიტის თეორია ეფუძნება იმას, რომ შიშველთესლოვანთა ჯგუფის საფართესლოვნებს ჰქონდათ ყვავილის მსგავსი კვერცხუჯრედი. მან ნაწილობრივ განავითარა ძარღვები, რაც დახურულთესლოვნებშია აღმოჩენილი და აგრეთვე მეგასპორანგიუმი დაფარული იყო სამი შალითით, ისევე როგორც საკვერცხე სტრუქტურა დახურულთესლოვან ყვავილებში. თუმცა მტკიცებულებათა მრავალი სხვა ხაზები ამტკიცებენ რომ საგართესლოვნები არა არიან დაკავშირებულნი დახურულთესლოვნებთან.

შემდგომი ინფორმაცია: ანთოფიტა

მეტად მამრობით თეორის აქვს მეტი გენეტიკური საფუძველი. ამ თეორიის მხარდამჭერები იმაზე მიუთითებენ, რომ შიშველთესლოვნებს აქვთ ორი ძალიან მსგავსი ასლი LFY გენისა, მაშინ როცა დახურულთესლოვნებს აქვთ მხოლოდ ერთი. მოლეკულარული საათის ანალიზმა აჩვენა, რომ FLY-ს სხვა პარალოგი დაკარგულ იქნა დახურულთესლოვნებში იგივე დროს როდესაც ნამარხი მტკიცებულება მრავლად გახდა მოპოვებადი, ამით შსაძლებელია ვარაუდი, რომ სწორედ ამან მიგვიყვანა ყვავილის ევოლუციამდე. ამ თეორიის მიხედვით ერთი LF პარალოგის დაკარგვამ მიგვიყვანა ისეთ ყვავილებამდე, რომელიც იყო მეტად მამრობითი კვერცუჯრედთან ერთად, რომელიც გამოხატულია ეკოტიპიურად. კვერცხუკრედები თავდაპირველად ასრულებდნენ პოლინატორების (დამამტვრიანებლები) როლს, მაგრამ მოგვიანებით შესაძლებელია გაერთიანდნენ ყვავილის ბირთვში.

ფოტოსინთეზის გზის განვითარება

მთავარი სტატია: ფოტოსინთეზის განვითარება

C4-ის მეტაბოლური გზა არის ღირებული უახლესი ევოლუციური ინოვაცია მცენარეებში, რომელიც მოიცავს ადაპტირებული ცვლილებების ნაკრებს ფიზიოლოგიური და გენური გამოხატვის მაგალითებზე.

ფოტოსინთეზი არ არის ისეთი იოლი როგორც CO2-ზე წყლის დამატება შაქრისა და ჟანგბადის წარმოსაქმნელად. აქ ჩართულია ქიმიური კომპლექსური გზა, რომელიც აადვილებს ენზიმებისა და კო-ენზიმების დიაპაზონის გზას. ენზიმი RuBisCO პასუხისმგებელია CO2-ის აღდგენაზე - ანუ იგი მიაბავს მას შაქრიდან ნახშრის ბაზიან მოლეკულებს, რომელიც შესაძლებელია გამოყენებული იქნას მცენარის მიერ, გამოყოფს რა ჟანგბადის მოლეკულებს გზადაგზა. იმდენად რამდენადაც ენზიმი აშკარად არაეფექტურია და მხოლოდ ეფექტურად აღადგენს ჟანგბადს ნახშირორჟანგის მაგივრად პროცესში, რომელსაც ჰქვია ფოტორესპირაცია (ფოტო სუნთქვა). ეს ენერგეტიკულად ღირებულია რამდენადაც მცენარემ უნდა გამოიყენოს ენერგია და გარდაქმნას ფოტოსუნთქვის პროდუქტი ისევ მოქმედ CO2-ად.

ნახშირბადის კონცენტრირება

C4 მცენარეებმა განავითარეს ნახშირბადის კონცენტრირების მექანიზმი. ეს განხორციელდა CO2-ის კონცენტრაციის გაზრდით RuBisCO-ს გარშემო, რის გამოც გაადვიდა ფოტოსინთეზი და შემცირდა ფოტორესპირაცია. CO2-ის კონცენტრაციის პროცესს RuBisCO-ს გარშემო სჭირდება მეტი ენერგია, ვიდრე გაზების დიფუზიას, მაგრამ განსაკუთრებულ პირობებში მაგ. თბილი ტემპერატურა (25 0C-ზე მეტი), დაბალი ნახშირორჟანგის კონცენტრაციისას, ან ჟანგბადის მაღალი კონცენტრაციისას ანაზღაურება აითვლება ფოტორესპირაციის დროს შაქრის დაკარგვით.

C4 მეტაბოლიზმის ერთი ტიპი მოიხმარს ეგრეთ წოდებულ კრანცის ანატომიას. ეს გადააადგილებს CO2-ს გარე მეზოფილური ფენიდან რიგი ორგანული მოლეკულების გავლით ცენტრალური უჯრედების კონის გარსში, სადაც CO2 გამოთავისუფლდება. ამგვარად CO2 კონცენტრირებულია RuBisCO-ს მოქმედების ადგილებში. იმის გამო, რომ RuBisCO მოქმედებს ისეთ გარემოში სადაც მეტი CO2-ია, ამიტომაც მისი მოქმედება უფრო ეფექტურია.

მეორე მექანიზმია CAM ფოტოსინთეზი, რომელიც დროებით გამოაცალკევებს ფოტოსინთეზს RuBisCO-ს მოქმედებისგან. RuBisCO მოქმედებს მხოლოდ დღის განმავლობაში, როდესაც სტომატა (ბაგე) დალუქულია და CO2-ის მოწოდება ხდება ქიმიური ვაშლის მჟავას დაშლით. მეტი CO2 მოიპოვება ატმოსფეროდან როდესაც სტომატა (ბაგე) ღიაა გრილი, ნოტიო ღამეების განმავლობაში, რაც ამცირებს წყლის დაკარგვას.

ევოლუციური ჩანაწერი

ეს ორი გზა, რომელთაც იგივე ეფექტი მოახდინეს RuBisCO-ზე, დამოუკიდებლად განვითარდა რამოდენიმეჯერ - მართლაც C4 წარმოიშვა 62-ჯერ 18 სხვადასხვა მცენარეთა ოჯახში. რამოდენიმე პრე-ადაპტაცია-ს თითქოს უნდა გაეკვლია გზა C4-ისთვის, რაც მოახდენდა მის დაგროვებას გარკვეულ შტოში: იგი მეტად ხშირად იყო შეცვლილი ისეთ მცენარეებში, რომელთაც უკვე ჰქონდათ ისეთი მახასიათებლები, როგორიცაა წაგრძელებული ვასკულარული (ძარღვოვანი) კონა გარსის ქსოვილში. ბევრი პოტენციურად განვითარებადი გზები, რომლის შედეგებიცაა C4 ფენოტიპები, ისინი შეიძლება დავახასიათოთ ბაიესური დასკვნის გამოყენებით, რაც ამტკიცებს იმას, რომ არაფოტოსინთეზური ადაპტაცია ყოველთვის უზრუნველყოფს ევოლუციურ ნაბიჯებს C4-ის შემდგომი ევოლუციისთვის.

C4-ის აგებულება ყველაზე ხშირად გამოიყენება ბალახების უმრავლესობისათვის, მაშინ როდესაც CAM გამოიყენება ბევრ სუკულენტებსა (წვნიანი მცენარეები) და კაქტუსებში. როგორც ჩანს ძღვარი გაჩნდა ოლიგოცენის პერიოდის დროს დაახლოებით 25-32 მილიონი წლის წინ. იმდენად, რამდენადაც ისინი არ გახდნენ ეკოლოგიურად მნიშვნელოვანნი მიოცენის პერიოდამდე, 6-7 მილიონი წლის წინ. აღსანიშნავია ის, რომ ზოგიერთმა დანახშირებულმა ნამარხებმა შეინახეს ქსოვილი კრანცის ანატომიაში საწყისი გარსის კონის უჯრედებით, რომელშიც მიმდინარეობდა C4-ის მეტაბოლიზმი, რაც უდაოდ ამტკიცებს ამ პერიოდში არსებობას. იზოტოპიური აღნიშვნები გამოიყენება რომ დადგინდეს მათი გავრცელება და მნიშვნელობა. C3 მცენარეები უპირატესად იყენებენ ატმოსფერული ნახშირბადის ორ მსუბუქ იზოტოპს, 12C, რომელიც მეტად მომზადებულად ერთვება გამყარების (ფიქსაციის) ქიმიურ პროცესში. იმის გამო რომ C4-ის მეტაბოლიზმი ირთავს შემდგომ ქიმიურ ნაბიჯებს, ეს ეფექტი უფრო გამახვილებულია. მცენარის მატერია შეიძლება გავაანალიზოთ რომ დავასკვნათ 13C-სა და 12C-ს სიმძიმის წილი. ეს წილი აღნიშნულია δ13C-ით. C3 მცენარეები არიან დაახლოებით 14%-ით (ნაწილი ათასზე) მსუბუქი ვიდრე ატმოსფერული წილი, მაშინ როცა C4 მცენარეები 28%-ით მსუბუქნი არიან. CAM მცენარეების δ13C დამოკიდებულია დადგენილი ნახშირბადის პროცენტულობაზე შესაბამისად ღამისა და დღის განმავლობაში. შესაბამისად უფრო ახლოსაა C3 მცენარეებისათვის დადგენილი ნახშირბადი დღის განმავლობაში და C4 მცენარეებისათვის დადგენილი ნახშირბადი ღამის განმავლობაში.

თავისთავად ეს არის მძიმე უზრუნველსაყოფი საკმარისი რაოდენობის ნამარხი მასალა იმისათვის, რომ მოვახერხოთ ბალახის ანალიზი, მაგრამ საბედნიეროდ არსებობს კარგი მტკიცებულება: ცხენი. ცხენი მსოფლიოში ფართოდ იყო გავრცელებული ჩვენი ინტერესის პერიოდში და განიხილებოდა როგორც ბალახი. იზოტოპურ პალეონთოლოგიაში არსებობს ძველი ფრაზა - შენ ხარ ის რასაც ჭამ (და ცოტათი მეტი), ეს მიესადაგება იმ ფაქტს, რომ ორგანიზმი აირეკლავს იმ იზოტოპურ შემადგენლობას, რასაც ჭამ და ცოტა შეგუებადობის ფაქტორი. მთელს მსოფლიოში გვაქვს ცხენის კბილების კარგი მასალა და მათი δ13C გაზომილ იქნა. მასალა გვაჩვენებს მკვეთრ ნეგატიურ გადახრას 6-7 მილიონი წლის წინათ მესინის ერაში და ეს აიხსნება როგორც C4 მცენარეების გლობალური მასშტაბით აღმოცენება.

როდის არის C4 უპირატესობა?

სანამ C4 ზრდის RuBisCO-ს ეფექტურობას ნახშირბადის კონცენტრაცია მაღალი ენერგიის ინტენსივობაა. ეს იმას ნიშნავს, რომ C4 მცენარეებს უპირატესობა გააჩნიათ მხოლოდ C3 ორგანიზმებზე განსაკუთრებულ პირობებში: მაღალ ტემპერატურებსა და დაბალი ნალექებისას. C4 მცენარეებს ასევე სჭირდებათ მაღალი მზიანობა გაფურჩქვნისთვის. მოდელები ვარაუდობენ, რომ ბუნებრივი ხანძრების გარეშე, რომლებიც ანადგურებენ დამჩრდილავ ხეებსა და ბუჩქებს, არ იქნებოდა ადგილი C4 მცენარეებისათვის. მაგრამ ბუნებრივი ხანძრების გაჩენა დაიწყო 400 მილიონი წელია - რატომ დასჭირდათ C4 მცენარეებს ამდენი დრო აღმოცენებისთვის და დამოუკიდებლად გამოჩენა ამდენჯერ? კარბონულ პერიოდში (300 მილიონი წლის წინ) იყო აშკარად მაალი ჟანგბადის დონე - თითქმის საკმარისი იმისათვის რომ გამოეწვია სპონტანური აალება და ამავე დროს იყო ძალიან დაბალი შემცველობის CO2, მაგრამ არ იყო აღმოჩენილო C4 იზოტოპიური განმასხვავებელი ნიშანი. და როგორც ჩანს არ არსებობს მიოცენური ზრდის უეცარი მექანიზმი.

მიოცენის პერიოდში ატმოსფერო და კლიმატი შესაბამისად სტაბილური იყო. ნებისმიერ შემთხვევაში CO2-ის დონე თანდათანობით იზრდებოდა 14-დან 9 მილიონი წლის წინათ სანამ დარეგულირდებოდა ჰოლოცენის პერიოდში არდებულ მსგავს კონცენტრაციამდე. ამით შეიძლება ვივარაუდოთ, რომ ამას არ უთამაშია განსაკუთრებული როლი C4-ის ევოლუციის გამოწვევაში. ბალახები თავისთავად (ჯგუფი რომელმაც უმეტესად ხელი შეუწყო C4-ის გამოვლენას) შსაძლოა 60 მილიონი ან მეტი წლის წინაც იყვნენ, ასე რომ საკმარისი დრო ჰქონდათ რომ განვითარებულიყო C4-ის ფორმებამდე, რომელიც ნებისმიერ შემთხვევაში დღესდღეობით წარმოდგენილია ჯგუფების იმ მრავალფეროვნებით რომელიც განვითარდა დამოუკიდებლად. სამჯხრეთ აზიაში ფიქსირდება კლიმატური ცვლილებვის ძლიერი ნიშანი. გვალვიანობის ზრდამ გაზარდა ხანძრების სიხშირე, რამაც საბოლოოდ გამოიწვია დაბლობის სინესტე. თუმცა ამის შეთანხმება რთულია ჩრდილო ამერიკის ჩანაწერებთან. შსაძლებელია ეს სრულად ბიოლოგიური ნიშანი გამნოიწვია ცეცხლმა (და სპილომ?), რამაც ხელი შეუწყო ბალახის ევოლუციის ზრდას და თავისთავად გაზარდა ფენებში ნახშირის დაგროვება და ატმოსფეროში ნახშირორჟანგის შემცირება. საბოლოოდ არსებობს მტკიცებულებები, რომ C4-ის წარმოშობა 9-7 მილიონი წლის წინ არის შერეული ნიშანი, რომელიც შენარჩუნებულია მხოლოდ ჩრდილო ამერიკაში, საიდანაც მოდელთა უმრავლესობა წარმოიშობა. მტიცებულებებით ივარაუდება, რომ მინდვრები დომინანტური მდგომარეობით გაჩნდნენ ყველაზე მცირე 15 მილიონი წლით ადრე სამხრეთ ამერიკაში.

ტრანსკრიფციული რეგულაციების ევოლუცია

ტრანსკრიფციული ფაქტორები და ტრანსკრიფციული რეგულაციის ქსელები თამაშობენ წამყვან როლს მცენარეთა განვითარებაში და ხაზს უსვამს მის ნიშნებს და ასევე მათ ევოლუციას. მცენარეთა მიწაზე მოხვედრისას ბევრი ახალი ტრანსკრიფციული ფაქტორის ოჯახები გამოჩნდნენ და დაუკავშირდნენ ერთმანეთს უჯრედული განვითარების ქსელით, გამრავლებით, ორგანოთა განვითარებით, რამაც ხელი შეუწყო ხმელეთის მცენარეების მეტად რთულ მორფოგენეზისს.

მეორეული მეტაბოლიზმის ევოლუცია

მეორეული მეტაბოლიტები არიან მნიშვნელოვნად დაბალი მოლეკულური მასის ნაერთები, რომელთაც ხანდახან გააჩნიათ რთული სტრუქტურა. ისინი ისეთ პროცესებში ფუნქციონირებენ როგორებიცაა იმუნიტეტი, ანტი-მცენარისმჭამელები, დამტვრიანებით გამომწვევი კავშირები, რომლებიც ინარჩუნებენ სიმბიოზურ კავშირს ნიადაგის ფლორასთან ნაყოფიერების დონის ზრდით და ა.შ. და ამასთანავე აღსანიშნავნი არიან ბიოლოგიური ევოლუციის განვიტარების მხრივ. ამ მეორეული მეტაბოლიტების სტრუქტურული და ფუნქციონალური მრავალფეროვნება უდუდესია მცენარეთა სამეფოში. დაახლოებით ასეულობით ათასი ფერმენია ჩართული ამ პროცესში მთელს მცენარეთა სამეფოში ამ ფერმენტთა გენომის კოდირების 15-25%-ით და ყოველ სახეობას გააჩნია მეორეული მეტაბოლიტების უნიკალური არსენალი. ბევრი ამ მეტაბოლიტებიდან არიან მედიცინის დონეზე უმნიშვნელოვანესი ადამიანებისთვის.

რა არის ამ რაოდენობის მეორეული მეტაბოლიტების წარმოშობისა იმ დიდი ნაწილი მეტაბოლომისა რომელიც ამ ქმედებისთვისაა განსაზღვრული? მოიაზრება, რომ ამ ქიმიკატების უმრავლესობა ეხმარება შემდგომში შექმნას მისი ხელშეუხებლობა, ამ მეტაბოლიტებს მრავალფეროვნება შედეგია მცენარეებსა და მათ პარაზიტებს შორის მუდმივი ბრძოლა. არსებობს ისეთი მტკიცებულებები, რომლებიც ადასტურებს ამ სიმართლეს უმრავლეს შემთხვევაში. მთავარი საკითხი აქ არის რეპროდუქციული ღირებულება, რომელიც ჩართულია ამ აღსანიშნავი ჩამონათვალის მხარდასაჭერად. უამრავი მოდელი იქნა ნავარაუდები საკითხის ამ ასპექტის გამოსაკვლევად, მაგრამ ღირებულების ხარისხი არ არის საკმარისი. ჩვენ ჯერ კიდევ არ შეგვიძლია ვიწინასწარმეტყველოთ არსებობდნენ თუ არა მცენარეები მეორეული მეტაბოლიტების დიდი რაოდენობით მეტად უზრუნველყოფილნი ვიდრე სხვა მცენარეები მათ სიახლოვეს.

მეტაბოლიტის მეორეული წარმოება სავარაუდოა მოხდა ძალიან ადრე ევოლუციის პერიოდში. მცენარეებზე მათ გაავრცელეს ისეთი მექანიზმები, როგორიცაა გენის დუპლიკაცია, ახალი დენების ევოლუცია და სხვა. გარდა ამისა, კვლევებმა აჩვენეს ამ ნაერთების ზოგიერთი მრავალფეროვნება შესაძლებელია პოზიტიურად შეირჩეს.

მიუხედავად იმისა რომ ახალი გენის ევოლუცია მეორეული მეტაბოლიზმის ევოლუციის პერიოდში არ შეიძლება უარვყოთ, არსებობს რამოდენიმე მაგალითი სადაც მეტაბოლიტები ჩამოყალიბდნენ რეაქციაში მცირე ცვლილებების საშუალებით. მაგალითად, ციანოგენურ გლიკოზიდებზე ფიქრობდნენ რომ ისინი განვითარდნენ რამოდენიმეჯერ სხვადასხვა მცენარეულ ხაზებში. არსებობს რამდენიმე ისეთი შემთხვევა, რომელიც ემთხვევა ევოლუციას. მაგალითად, ტერპენის ფერმენტები ლიმონენის სინთეზისთვის უფრო მსგავსია დახურულთესლოვნებსა და შიშველთესლოვნებს შორის, ვიდრე ტერპენის საკუთარი სინთეზის ფერმენტებისა. ამის გამო მოიაზრება ლიმონენის ბიოსინთეზური გზის განვითარება ამ ორ ხაზში.

მექანიზმები და შემსრულებლები მცენარის ფორმის ევოლუციაში

იმ დროს როცა გარემო ფაქტორები მნიშვნელოვნად პასუხისმგებელნი არიან ევოლუციური ცვლილებებისთვის, ისინი ამავე დროს თამაშობენ აგენტების როლს ბუნებრივი სელექციისათვის. ცვლილებები მემკვიდრეობითად გადმოვიდა გენეტიკურ დონეზე მუტაციის ფენომენით, ქრომოსომული გადაადგილებით და ეპიგენეტიკური ცვლილებებით. მაშინ, როცა მუტაციების ზოგადი ტიპები შენარჩუნებულია ცოცხალ სამყაროში, ზოგიერთი სხვა მექანიზმი მნიშვნელოვნად ჩართული აღმოჩნდა პროცესში.

გენომის გაორება შესაბამისად ჩვეულებრივი მოვლენაა მცენარეთა ევოლუციაში და ეს იწვევს პოლიპლოიდიას, რაც შესაბამისად ჩვეულებრივი მახასიათებელია მცენარეებში. ითვლება, რომ თითქმის ნახევარ (და შესაძლებელია ყველა) მცენარეეებში შეინიშნება გენომის გაორება მათი ისტორიის მანძილზე. გენომის გაორებას მოჰყვება გენის დუპლიკაცია, ამგვარად ხდება ფუნქციონალური სიჭარბე უმეტეს გენებში. გაორმაგებულ გენებს შესაძლებელია ჰქონდეთ ახალი ფუნქცია ან მოდელის გამოხატვაში ან მოქმედების ცვლილებაში. პოლიპლოდია და გენის დუპლიკაცია ითვლება ყველაზე ძლერ ძალად მცენარის ფორმის ევოლუციაში, თუმცა არ არის ცნობილი რატომ არის გენომის გაორმაგება ასეთი ხშირი პროცესი მცენარეებში. ერთი შესაძლო მიზეზი არის მცენარეულ უჯრედებში მეორეული მეტაბოლიტების დიდი რაოდენობით გამომუშავება. ზოგიერთი მათგანი ალბათ ჩაერთო ქრომოსომული სეგრეგაციის ნორმალურ პროცესში, რამაც გამოიწვია გენომის დუპლიკაცია.

როგორც ბოლო დროს აღმოჩნდა, მცენარეებს გააჩნდათ მნიშვნელოვანი მცირე მიკრო რნმ (რიბონუკლეინის მჟავა) ოჯახები, რომლებიც შენარჩუნებულია ბევრ მცენარეთა წარმომავლობებში (ხაზებში). ცხოველებთან შედარებით მცენარეებში მიკრო რნმ-ს ოჯახების რაოდენობა მცირეა ვიდრე ცხოველებში, სადაც ყოველი ოჯახის ზომა მეტად დიდია. მიკრო რნმ-ს გენები ასევე მეტადაა გავრცელებული გენომში ვიდრე ცხოველებში, სადაც ისინი მეტად შეჯგუფებულნი არიან. ივარაუდებოდა, რომ ეს მიკრო რნმ-ს ოჯახები გავრცელდნენ ქრომოსომული რეგიონების გაორმაგების შედეგად. ბევრი მიკრო რნმ გენები, რომლებიც ჩართული იყვნენ მცენარეთა განვითარების მოწესრიგებაში საკმაოდ შენარჩუნებული აღმოჩნდნენ შესწავლილ მცენარეებში.

ისეთი მცენარეების მოშინაურებას, როგორებიცაა სიმინდი, ბრინჯი, ქერი, ხორბალი და სხვა, აგრეთვე ჰქონდა მნიშვნელოვანი მამოძრავებელი ძალა მათ განვითარებაში. ზოგიერთი კვლევა შეეცადა დაედგინა სიმინდის მცენარის საწყისები და ამიშ შედეგად მოშინაურებული სიმინდისგან მიღეს ველური მცენარე მექსიკიდან სახელწოდებით ტეოსინტი. ტეოსინტი მიეკუთვნება ზეას გენს, ისევე როგორც სიმინდი, მაგრამ მას გააჩნია ძალიან მცირე ყვავილედი, 5-10 მკვრივი მარცვალი და მაღლად დატოტვილი და გაშლილი ღერო.

საინტერესოა ის, რომ გარკვეული ტეოსინტის ნაირსახეობისა და სიმინდის ნაჯვარის შედეგად მიიღება ნაყოფიერი შთამომავლობა, რომელიც წარმოადგენს შუალედურ ფენოტიპს სიმინდსა და ტეოსინტს შორის. რნლ-ის (რაოდენობითი ნიშნის ლოკუსი) ანალიაზმა გამოაჩინა ისეთი ლოკუსები, რომლებმაც მუტაცია განიცადეს სიმინდში და რომლებმაც წარმოქმნეს ტეოსინტისმაგვარი ღერო ან ტეოსინტისმაგვარი მარცვლები. მოლეკულარული საათის ანალიზით ეს გენები დაახლოებით 9000 წლის წინ უნდა წარმოშობილიყვნენ, რაც ემთხვევა ინფორმაციას სიმინდის მოშინაურების შესახებ. მოიაზრება, რომ ფერმერთა მცირე ჯგუფმა შეარჩია სიმინდის მსგავსი ტეოსინტის ბუნებრივი მუტანტი 9000 წლის წინ მექსიკაში და მოახდინა მისი შემდგომი სელექცია რათა მოეშენებინა დღეისათვის ცნობილი სიმინდი (მცენარე).

საინტერესოა აგრეთვე ყვავილოვანი კომბოსტო. ჭამისთვის ვარგისი ყვავილოვანი კომბოსტო არის ველური კომბოსტოს მოშინაურებული ვერსია, რომელსაც არ გააჩნია მკვრივი არადიფერენცირებული ყვავილედი, რომელსაც ხაჭოს უძახიან და რომელიც ყვავილოვან კომბოსტოს გააჩნია.

ყვავილოვან კომბოსტოს გააჩნია ერთადერთი მუტაცია გენში, რომელსაც ჰქვია CAL, რომელიც მართავს მერისტემის დიფერენციაციას ყვავილედში. ეს აიძულებს უჯრედებს ყვავილების მერისტემაში მივიღოთ არადიფერენცირებული იდენტურობა და იმის მაგივრად, რომ იგი გადაიქცეს ყვავილად, ისინი იქცევიან არადიფერენცირებული უჯრედების გროვად. ეს მუტაცია შერჩეულ იქნა მოშინაურების გზით დაახლოებით საბერძნეთის იმპერიის დროს.

მცენარეებისა და სოკოვანი პარაზიტების კოევოლუცია

ზოგ მცენარეებში ევოლუციური ცვლილებების დამატებით დამხმარე ფაქტორად მოქმედებს ძალა, რომელიც სოკოვანი პარაზიტებითაა გამოწვეული. სოკოვან პარაზიტებიან გარემოში, რაც საკმაოდ ჩვეულია ბუნებაში, მცენარეებმა უნდა განიცადონ ადაპტაცია რათა თავი აარიდონ პარაზიტების მავნე ქმედებებს.

ყოველთვის, როცა პარაზიტი სოკოები გადაქაჩავენ შეზღუდულ რესურსებს მცენარისგან, არსებობს სელექციური ზემოქმედება ფენოტიპზე, რომელსაც უკეთ შეუძლია აირიდოს სოკოებისგან პარაზიტული თავდასხმა. ამავე დროს სოკოებს, რომლებიც უკეთ არიან შეიარაღებულნი რათა დაუსხლტნენ მცენარეთა თავდაცვის შესაძლებლობებს, ექნებათ მეტი ამტანობის დონე. ამ ორი ფაქტორის კომბინაციას მივყავართ მეპატრონე-პათოგენის ევოლუციური ცვლილებების დაუსრულებელ ციკლამდე.

იმის გამო, რომ ყოველი სახეობის ურთიერთობები გავლენას ახდენს მუდმივად ცვლად სიმბიონტზე, ევოლუციური ცვლილება ჩვეულებისამებრ მეტად სწრაფ ტემპში მიმდინარეობს, ვიდრე ეს მოხდებოდა სხვა სახეობის არარსებობის შემთხვევაში. ეს ჭეშმარიტება მოქმედებს კოევოლუციის უმრავლეს შემთხვევაში. ეს ცოცხალ ორგანიზმებს აძლევს შესაძლებლობას სწრაფად განივითარონ გადარჩენისათვის აუცილებელი საშუალებები. გარდა ამისა, თუ პათოგენური სახესხვაობა ზედმეტად წარმატებუილია და საფრთხეს უქმნის მასპინძელი მცენარის გადარჩენასა და გამრავლებას, პათოგენური სოკოები რისკავენ საკვები წყაროს დაკარგვას მომავალიი თაობისათვის. ეს ფაქტორები ქმნიან დინამიურობას, რომელიც აყალიბებენ ევოლუციურ ცვლილებებს ორივე სახეობის თაობებში.

გენები, რომლებიც მცენარეებში ახდენენ თავდაცვის კოდირებას უნდა განაგრძობდნენ ცვლილებას, რათა არ ჩამორჩნენ პარაზიტებს, რომლებიც მუდამ მუშაობენ იმისათვის, რომ გაარღვიონ თავდაცვის ეს ფაქტორები. გენები, რომლებიც ახდენენ შემგუებლობის მექანიზმის კოდირებას, არიან ყველაზე დინამიურები და პირდაპირ არიან დაკავშირებული სოკოების აცილების შესაძლებლობასთან. რაც უფრო დიდია ცვლილებები ამ გენებში, მით მეტია ცვლილება შემგუებლობის მექანიზმში. მიღებულ ფენოტიპებზე ძალების შრჩევის შემდგომ ხდება ევოლუციური ცვლილებები რომელიც აჩქარებს მასპინძელის თავდაცვისუნარიანობას.

სოკოები ვითარდებიან არა მარტო იმისათვის რომ გაარღვიონ მცენარეთა თაცდაცვისუნარიანობა, არამედ აგრეთვე ეწინააღმდეგებიან მცენარის იმ მექანიზმებს, რომლითაც მცენარე ცდილობს გააუმჯობესოს თავისი თავდაცვისუნარიანობა. სოკოებს შეუძლიათ შეანელონ მასპინძელი მცენარეების ევოლუციის პროცესი, რითაც იგი გააუმჯობესებს მომავალი თაობის ფიზიკურ მდგომარეობას, იმიტომ რომ მცენარეს არ ექნება საშუალება ჩამორჩეს პარაზიტის ევოლუციურ ცვლილებებს. ერთერთი მთავარი პროცესი, რის გამოც მცენარეები სწრაფად ვითარდებიან გარემოში, არის სქესობრივი გამრავლება. სქესობრივი გამრავლების გარეშე უპირატესი ნიშნები ვერ გავრცელდებოდნენ მცენარეებში, რადგანაც სოკოები დაიკავებდნენ კონკურენტულ უპირატესობას. ამიტომაც მცენარეთა გამრავლების სასქესო ორგანოები სოკოებისთვის წარმოადგენენ თავდასხმის ობიექტს. კვლევებმა გვაჩვენეს რომ მცენარეების პარაზიტ სოკოებს ავალდებულებს გამოიმუშავონ ისეთი მექანიზმები, რომ მწყობრიდან გამოიყვანოპნ ან ნეგატიურად იმოქმედონ მცენარეთა სქესობრივ გამრავლებაზე. თუ ეს წარმატებით განხორციელდა, მაშინ მცენარეებისთვის ნელდება სქესობრივი გამრავლების პროცესი, ამგვარად ნელდება ევოლუციის პროცესი ან უკიდურეს შემთხვევაში სოკოებს შეუძლიათ მცენარეები გადააქციონ უნაყოფი ქმნილებად რაც უპირატესობა იქნება პათოგენებისათვის. ეს ზუსტად არ არის ცნობილი თუ როგორ განვითარდა ეს მახასიათებელი სოკოებში, მაგრამ ის ნათელია, რომ მცენარეებთან ამ დამოკიდებულებამ გამოიწვია პროცესის განვითარება.

ზოგიერთი მეცნიერი აგრეთვე სწავლობს თუ რა გავლენას ახდენს რიგი ფაქტორებისა ევოლუციურ ცვლილებებზე და რა ცვლილებათა რა შედეგია განსხვავებულ გარემოში. მაგალითად ევოლუციის დიდი წილის გამო იზრდება მემკვიდრეობითობა ცოცხალ ორგანიზმებში და სელექციური გადარჩევა იჩენს თავს. ისეთი ნიშნებისთვის, რომელიც განსაზღვრულია მცენარეებისა და სოკოების კოევოლუციისთვის, მეცნიერებმა შეისწავლეს თუ როგორ მოქმედებს შეჭრილი პათოგენის შხამიანობა კოევოლუციაზე. მკვლევარებმა პათოლოგიურ პროცესში ჩართეს Mycosphaerella graminicola და აჩვენეს რომ პათოგენის შხამიანობას (ვირუსულობა) არ აქვს მნიშვნელოვანი მოქმედება მასპინძელი მცენარის ევოლუციურ კვალზე.

შესაძლებელია არსებობდეს სხვა ფაქტორებიც, რომლებიც იმოქმედებენ კოევოლუციის პროცესზე. მაგალითად, მცირე მოსახლეობაში სელექცია საკმაოდ სუსტი ძალით მოქმედებს მოსახლეობაზე გენეტიკური დრეიფის გამო. გენეტიკური დრეიფი ზრდის ალელური გენის ალბათობას, რაც ამცირებს მოსახლეობაში გენეტიკურ განსხვავებას. ამიტომაც, თუ გვაქვს მხოლოდ მცირე მოსახლეობა მცენარეებისა არეალში, სადაც შესაძლებელია იქნება მათი ერთობლივი გამრავლება, გენეტიკურ დრეიფმა შესაძლოა საპირისპიროდ იმოქმედოს სელექციაზე, მოხვდება რა მცენარე არასაურველ მდგომარეობაში სოკოების მიმართ, რომელთაც შეეძლებათ ჩვეულებრივი ტემპით განვითარება. განსხვავება მასპინძელსა და პათოგენებს შორის წარმოადგენს მთავარ განმსაზღვრელ ფაქტორს ევოლუციური წარმატებისთვის სხვა სახეობებთან შედარებით. რაც მეტია გენეტიკური განსხვავება, მით მეტია სახესხვაობა შეიძლება განვითარდეს, რათა შეეწინააღმდეგოს სხვა ორგანიზმის აცილებას ან თავდაცვის მექანიზმებს.

მცენარეთა დამტვრიანბის პროცესის გამო ეფექტური მოსახლეობის რიცხვი ჩვეულებისამებრ მეტია ვიდრე სოკოების რიცხვი, რადგან დამამტვრიანებლებს შეუძლიათ დააკავშირონ იზოლირებული მოსახლეობა ისე, რომ ეს სოკოებს არ შეუძლიათ. ეს დადებითი მაჩვენებელია რომელიც ვითარდებიან არამეზობელ, მაგრამ ახლო არეალში და შეიძლება გადავიდეს მეზობელ არეალში. სოკოები ინდივიდუალურად უნდა განვითარდნენ, რომ ყოველ არეალში თავი დაძლიონ მასპინძელის თავდაცვისუნარიანობა. ცხადია, რომ ეს არის რეალური კოკნკურენტული უპირატესობა მასპინძელი მცენარეებისათვის. სქესობრივ გამრავლებას განსხვავებულ მოსახლეობაში მივყავართ სწრაფი ევოლუციური ცვლილებებისკენ და შთამომავლობის მაღალი რეპროდუქტიული წარმატებისკენ.

გარემო და კლიმატური პირობები ასევე დიდ როლს თამაშობს ევულუციის პროცესში. კვლევები მუხის ხესა და სოკო პარაზიტებზე ზღვის დონიდან სხვადასხვა სიმაღლეზე ნათლად აჩვენებენ ამ განსხვავებას. იგივე სახეობებისთვის სხვადასხვა სიმაღლის დონე რადიკალურად განასხვავებს ევოლუციის დონეს და იცვლება პათოგენების მიმართ ორგანიზმებიდან გამომდინარე გამორჩეულ ეკოლოგიურ გარემოში.

კოევოლუცია არის პროცესი, რომელიც დაკავშირებულია წითელი დედოფლის ჰიპოთეზასთან. მასპინძელმა მცენარეებმაც და პარაზიტმა სოკოებმაც უნდა გააგრძელონ გადარჩენა რათა დარჩნენ თავიანთ ეკოლოგიურ ნიშაში. თუ ურთიერთობისას ორიდან ერთ-ერთი სახეობა განვითარდება მნიშვნელოვნად სწრაფ დონეზე ვიდრე მეორე, უფრო ნელი სახეობები აღმოჩნდებიან კონკურენტუნარიან არასასურველ პირობებში და საკვები ნივთიერებების რისკის ქვეშ დადგებიან. რადგანაც ორი სახესხვაობა იმდენად მჭიდროდ დგანან სისტემაში, ისინი გარემო პირობების ფაქტორებზე ერთად რეაგირებენ და თიტოეული მათგანი მოქმედებს ერთმანეთის ევოლუციურ შედეგზე. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, თითოეული სახესხვაობა ავლენს სელექციურ ზეწოლას მეორე სახეობაზე. სახეობათა (მოსახლეობის) რიცხობრიობა აგრეთვე მთავარ ფაქტორს წარმოადგენს, რადგან განსხვავებული გენების ნაკადს და გენების დრეიფს შეუძლიათ გამოიწვიონ ევოლუციური ცვლილებები რომლებიც არ ემთხვევა სელექციის მიმართულებას, რომელსაც მოველით სხვა ორგანიზმების ძალების მოქმედებისას. კოევოლუცია მნიშვნელოვანი მოვლენაა, რომელიც საშუალებას გვაძლევს გავიგოთ სასიცოცხლო ურთიერთდამოკიდებულება მცენარეებსა და მათ სოკოვან პარაზიტებს შორის.